Строение и функции аппарата Гольджи.

⇐ ПредыдущаяСтр 8 из 11Следующая ⇒

Синтез и накопление многих выделяемых из клеток веществ, таких, как белки, липопротеиды, стероиды, происходит в элементах эндоплазматического ретикулума. Однако выведение их за пределы клетки (экзоцитоз) происходит с участием мембранной системы - аппарата Гольджи (в 1898 году). Имеют вид сложных сетей, где отдельные ячейки были связаны друг с другом или представлялись в виде отдельных темных участков, лежащих независимо друг от друга (диктиосомы), имеющих вид палочек, зерен, вогнутых дисков и т. д. Между сетчатой и диффузной формой аппарата Гольджи нет принципиального различия, так как часто в одних и тех же клетках наблюдается смена форм этого органоида. Часто было видно, что элементы аппарата Гольджи связаны с вакуолями, что особенно характерно для секретирующих клеток. Гистохимическими методами в аппарате Гольджи (АГ) были обнаружены белки, липиды, полисахариды, мукополисахариды. Из ферментов там были найдены фосфатазы (в первую очередь кислая фосфатаза), пероксидаза, различные гидролазы. Морфология АГ меняется в зависимости от стадий клеточной секреции, АГ является органоидом, обеспечивающим сепарацию и накопление веществ в самых различных клетках.

Строение аппарата Гольджи

Аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольшой зоне. Отдельная зона скопления этих мембран является диктиосомой. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20 – 25 нм) расположены в виде стопки плоские мембранные мешки, или цистерны, между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширения, ампулы, ширина которых непостоянна. Количество таких мешков в стопке обычно не превышает 5 – 10. У некоторых одноклеточных их число может достигать 20 штук. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне АГ наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны АГ; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный и дистальный участки. В секретирующих клетках обычно АГ поляризован: его проксимальная часть обращена к цитоплазме и ядру, в то время как дистальная обращена к поверхности клетки. В проксимальном участке к стопкам сближенных цистерн примыкает зона мелких гладких пузырьков и коротких мембранных цистерн. К проксимальной части диктиосомы примыкает сетевидная или губкообразная система мембранных полостей. Эта система может представлять собой зону перехода элементов ЭР в зону аппарата Гольджи. Дистальная часть характеризуется наличием крупных вакуолей, часто содержащих продукты клеточной секреции. Различаются также мембраны проксимальной и дистальной частей и по толщине: первые имеют толщину 6 – 7 нм, вторые – до 10 нм. В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой вакуолей и цистерн, примыкающих к проксимальному концу стопки плоских мешков. В случае диффузной формы АГ каждый отдельный его участок представлен диктиосомой. У клеток растений преобладает диффузный тип организации АГ, также как у простейших и многих беспозвоночных животных. Обычно в среднем на клетку приходится около 20 диктиосом.

Функции аппарата Гольджи

Мембранные элементы АГ участвуют в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в ЭР, участвуют в их химических перестройках, созреваний; в цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, АГ является источником клеточных лизосом. Синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн ЭР, по которым он транспортируется к зоне мембран АГ. Здесь от гладких участков ЭР отщепляются мелкие вакуоли, содержащие синтезированный белок, которые входят в зону вакуолей в проксимальной части диктиосомы. В этом месте вакуоли могут сливаться друг с другом и с плоскими цистернами диктиосомы. Таким образом происходит накопление белкового продукта уже внутри полостей цистерн АГ. Затем накопленный белок может конденсироваться в виде секреторных белковых гранул или оставаться в растворенном виде. Затем от ампулярных расширений цистерн АГ отщепляются вакуоли, содержащие эти белки. Эти вакуоли также могут сливаться друг с другом и увеличиваться в размерах. После этого такие секреторные вакуоли начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазматической мембраной, с которой сливаются их мембраны, и таким образом содержимое этих вакуолей оказывается за пределами клетки. Многие белки подвергаются модификациям, некоторые их аминокислоты фосфорилируются, ацетилируются или глюкозилируются. В последнем случае происходит связывание отдельных аминокислот с сахарами. Во многие секреторные продукты входят сложные белки – гликопротеидыи мукопротеиды (муцины) – беляки, авязанные в единую цепь с сахарами и полисахаридами разной природы. Такое связывание белков с сахарами и полисахаридами происходит в цистернах АГ. В аппарате Гольджи растительных клеток происходит синтез полисахаридов матрикса клеточной стенки (гемицеллюлюзы, пектины). Кроме того, диктиосомы растительных клеток участвуют в синтезе и выделении слизей и муцинов, в состав которых входят также полисахариды. Синтез же основного каркасного полисахарида растительных клеточных стенок, целлюлозы происходит на поверхности плазматической мембраны с помощью специальных ферментных комплексов. В вакуолях АГ может происходить накопление ресинтезированных молекул липидов и образование сложных белков – липопротеидов, которые могут транспортироваться вакуолями за пределы клетки. Вакуоли АГ дают начало лизосомам. Постоянная работа АГ при выделении вещества из клетки связана с непрерывным во многих случаях слиянием мембран АГ с плазматической мембраной. Существует как бы поток мембран от АГ к плазмалемме. С другой стороны, постоянно происходит включение в мембраны АГ потока мембранных вакуолей со стороны ЭР. В системе вакуолей АГ происходят перестройки структуры мембран: они из более тонких в проксимальной части становятся толстыми (10 нм) и приобретают способность сливаться с плазматической мембраной. Некоторые авторы считают, что вообще рост и образование плазматической мембраны происходят за счет мембран АГ: там происходит синтез липидов, образование липопротеидных мембран, их связывание с гликопротеидами и специфическими белками- рецепторами. Во время деления клеток сетчатые формы АГ распадаются до диктиосом, которые пассивно и случайно распределяются по дочерним клеткам. При росте клеток общее количество диктиосом увеличивается, однако детали такого увеличения пока не ясны. Некоторые авторы предполагают, что элементы АГ могут возникать из мембран, отшнуровывающихся от ядерной оболочки.

Развитие хлоропластов.

Пластиды - это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высших растений, низших водорослей, некоторых одноклеточных организмов). Пластиды окружены двойной мембраной; в их матриксе имеется собственная геномная система; функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза. У высших растений найден целый набор различных пластид ( хлоропласт, лейкопласт, хромопласт), представляющий собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт.

При бесполом, вегетативном размножении сразу вслед за делением ядра у хламидомонады гигантский хроматофор перешнуровывается на две части; каждая из них попадает в одну из дочер- них клеток, где дорастает до исходной величины. Так же поровну разделяются хлоропласты и при формировании зооспор. При образовании зиготы в результате слияния гамет, каждая из которых содержала хлоропласт, после объединения ядер хлоропласты сливаются в одну крупную пластиду. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но очень редко. Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид (лейкопластов и хлоропластов) следует рассматривать как путь превращения структур- предшественников, пропластид. Весь же процесс развития различных пластид можно представить в виде монотропного (идущего в одном направлении) ряда смены форм: пропластида ® лейкопласт ® хлоропласт ® хромопласт

амилопласт

Во многих исследованиях был установлен необратимый характер онтогенетических переходов пластид. У высших растений возникновение и развитие хлоропластов происходят через изменения пропластид. Пропластиды представляют собой мелкие (0, 4 – 1 мкм) двухмембранные пузырьки, внутреннее строение которых не имеет каких-либо отличительных черт. Они отличаются от вакуолей цитоплазмы более плотным содержанием и наличием двух отграничивающих мембран; внешней и внутренней. Внутренняя мембрана может давать небольшие складки или образовывать мелкие вакуоли. Пропластиды чаще всего встречаются в делящихся тканях растений. По всей вероятности, их число увеличивается путем деления или почкования, отделения от тела пропластиды мелких двухмембранных пузырьков. Судьба пропластид зависит от условий развития растений. При нормальном освещении они превращаются в хлоропласты. Сначала пропластиды растут, при этом на них образуются продольно расположенные мембранные складки. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируются ламеллы стромы; другие образуют камеры тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов. Несколько иначе пластиды развиваются в темноте. У этиолированных проростков вначале увеличивается объем пластид (этиопластов), но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаются в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела), В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действием света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорбфилл превращаетея в хлорофилл, синтезируются новые мембраны, фотосинтетические ферменты и компоненты цепи переноса электронов. При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.

⇐ Предыдущая 2 3 4 5 6 789 10 11 Следующая ⇒