Эволюция мочеполовой системы позвоночных. Онтофилогенетически обусловленные аномалии и пороки развития у человека.

⇐ ПредыдущаяСтр 14 из 17Следующая ⇒

Выделительную и половую систему рассматривают в едином комплексе в связи с единством эмбрионального развития и связью с целомом. Закладка мочеполовой системы – нефрогонотом, формируется в области ножки сомита (мезодерма) в непосредственном контакте с целомом. Половые железы хордовых располагаются в целоме. Продукты диссимиляции тоже поступают в целом. Наиболее простой путь выведения во внешнюю среду половых клеток и продуктов обмена через общий канал, который начинается воронкой в целоме и открывается на покровах. Функции выделительной системы: 1) экскреторная; 2) поддержание водно-солевого гомеостаза, кислотно-щелочного равновесия, уровня глюкозы и др.; 3) участие в регуляции кровяного давления. Функции половой системы: 1) воспроизводство вида; 2) гуморальная регуляция.

1. В переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам — почкам, состоящим из большого числа выделительных канальцев, соединяющихся общим выводным протоком

2. В последовательной смене трех типов почек в эмбриональном периоде позвоночных: предпочка, первичная почка, вторичная (тазовая).

3. Установление прямой связи выделительной системы с кровеносной.

4. Увеличение числа нефронов и их дифференцировка на отделы.

5. Увеличение фильтрационной и реабсорбционной функции почек за счет увеличения длины выделительных канальцев.

Предпочка (головная) закладывается у всех позвоночных на самых ранних стадиях эмбриогенеза и состоит из 6-12 метамерно расположенных воронок с выделительными канальцами. Воронка имеет реснички и открывается в полость тела. Канальцы впадают в общий выводной проток – мочеточник предпочки, который открывается в клоаку. Воронка с выделительным канальцем составляет структурную единицу предпочки – нефрон. Его несовершенство состоит в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами. Продукты диссимиляции из крови поступают не сразу в почку, а сначала в целомическую жидкость.

Первичная почка функционирует у низших позвоночных — рыб, амфибий — в течение всей жизни. У высших позвоночных — рептилий, птиц, млекопитающих она сохраняется только в эмбриональном периоде.

Первичная, или туловищная почка. Нефрон первичной почки также начинается воронкой, открывающейся в целом. Прогрессивным изменением в строении нефрона является появление капсулы Боумена-Шумлянского с сосудистым клубочком – мапигиево тельце. Возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами. Одновременно происходит удлинение выделительного канальца и дифференцировка его на отделы. Такая почка функционирует у рыб и амфибий в течение всей жизни. У рептилий, птиц и млекопитающих она сохраняется только в эмбриональном периоде.

Тазовая, или вторичная почка.

Нефрон вторичной почки не имеет воронки, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с мальпигиева тельца. Сосудистые клубочки здесь крупнее, чем в первичной. От каждого первоначального нефрона путем почкования образуется несколько вторичных, в связи с чем, количество нефронов возрастает и общая выделительная поверхность увеличивается.

· Аплазия — отсутствие, гипоплазия — уменьшение, дистопия — смещение почки.

· Блуждающая почка.

· Сращение – подковообразная почка.

· Удвоение почек.

· Отсутствие или удвоение мочеточника.

· Аплазия или удвоение мочевого пузыря.

Эволюция половой системы и её связь с выделительной.

Основные направления:

1. Специализация желез и установление связи с различными частями выделительной системы.

2. Дифференцировка яйцевода на отделы.

Для выделительной системы позвоночных характерна тесная связь с половой системой, которая обусловлена филогенезом.

У большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок центральных краях мезонефроса. Сначала гонады мужского и женского пола имеют одинаковое строение. Позднее происходит специализация желез и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы.

У самок анамний мочеточник предпочки — мюллеров канал преобразуется в яйцевод, а продукты диссимиляции выводятся самостоятельно через первичную почку и ее мочеточник — вольфов канал. Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются тяжи, соединяющие канальцы первичной почки и семенные канальцы.

Мужские половые клетки через семявыводящие канальцы попадают в почку и мочеточник, который представлен вольфовым каналом. Поэтому канал называют мочеполовым протоком.

У самок амниот, как и у анамний, яйцевод развивается из остатков предпочки и из мочеточника — мюллерова канала.

У самцов амниот мочеточник полностью редуцируется. Канальцы передней части первичной почки — вольфов канал превращается в семяпровод. Функцию выделения мочи в связи с образованием вторичной почки он утрачивает, в отличие от самцов анамний.

У рептилий и птиц в яйцеводах наблюдается дифференцировка на отделы. Передняя часть яйцеводов у черепах, крокодилов и птиц продуцирует белок, а задняя часть — кожистую (у рептилий), или пропитанную известью (у птиц) скорлупу.

У млекопитающих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов становится более сложной. Яйцеводы подразделяются на 3 отдела: фаллопиевы трубы, матку и влагалище. У плацентарных происходит срастание дистальных отделов яйцевода на разных уровнях. В связи с этим может развиваться двойная матка (у грызунов), двурогая матка (у хищников и парнокопытных), или простая матка (у некоторых летучих мышей, полуобезьян, а также у человека).

У человека встречаются разные аномалии матки и влагалища, соответствующие филогенетическим этапам изменения этого органа в процессе эволюции. Эти аномалии, как правило, связаны с ненормальным срастанием мюллеровых протоков.

Пороки развития половой системы.

У женщин:

- двойная матка;

- дву- и однорогая матка;

- атрезия и сужение влагалища;

- агенезия и гипоплазия яичников;

- гермафродитизм.

У мужчин:

- анорхизм (отсутствие яичка);

- крипторхизм (неопущение семенника в мошонку);

- фимоз (сужение крайней плоти);

- отсутствие или удвоение предстательной железы;

- эктопия яичка и предстательной железы;

- гидроцеле (водянка яичка).

Учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Филэмбриогенезы как отклонения от онтогенеза, имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Механизмы их возникновения. Типы филэмбриогенезов: анаболии, девиации, архаллаксисы. Их значение и частота проявления в эволюции онтогенезов.

Теория филэмбриогенеза Северцева, согласно которой эволюция совершается путем изменения процесса онтогенеза. При этом наследственные изменения строения органов, нарушающие течение исторического хода развития и влияющие на строение взрослых особей, проявляются в процессе эмбрионального развития. В результате филогенез рассматривается как совокупность онтогенезов генетического ряда поколений и всех тех наследственных преобразований, которые происходят на различных этапах индивидуального развития. Разработал отечественный биолог А.Н. Северцев (1866–1936).

Филэмбриогенез (от греч. phylon — род, племя, embryon — зародыш и genesis — происхождение), эволюционное изменение онтогенеза органов, тканей и клеток, связанное как с прогрессивным развитием, которые могут сохраняться у взрослых форм адаптативным значением, так и могут редуцироваться.

А. Н. Северцов разработал учение о филэмбриогенезе — таких морфофизиологических изменениях, новообразованиях у зародышей, которые определяют новые направления филогенеза. Выделяют три типа филэмбриогенезов: анаболию, девиацию и архаллаксис.

Способы филэмбриогенеза различаются по времени возникновения в процессе развития этих структур.

Анаболия - надставка, разновидность филэмбриогенеза, при которой изменение признаков взрослых организмов происходит в результате добавления новых стадий в конце периода формообразования, который при этом удлиняется. Признаки, возникающие на поздних стадиях онтогенеза предков, могут проявляться у потомков на тех же стадиях или сдвигаться на более ранние. Ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция — признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. Примером может служить формирование четырехкамерного сердца у млекопитающих. У земноводных сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся в желудочке развивается перегородка (первая анаболия), однако эта перегородка у большинства из них неполная — она только уменьшает перемешивание артериальной и венозной крови. У крокодилов и млекопитающих развитие перегородки продолжается до полного разделения правого и левого желудочков (вторая анаболия). У детей иногда как атавизм межжелудочковая перегородка бывает недоразвито.

Девиация — Одна из форм филэмбриогенезов, заключающаяся в уклонение в развитии, эволюционное изменение морфогенеза какого-либо органа на одной из средних стадий; Согласно А. Н. Северцову, посредством девиации, например, имеется сходство в закладке и начальном развитии чешуи у акуловых и рептилий. На средних стадиях зародышевого развития рептилий происходят отклонения, которые ведут к образованию ороговевшей чешуи, в та время как у акуловых формируется окостеневшая чешуя с зубцом.

Архаллаксис- эволюционное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к существенной перестройке всех последующих его стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. Рекапитуляции при архаллаксисе существенно нарушаются. При котором генетические программы развития меняются настолько существенно, что их полное восстановление в ходе дальнейшей эволюции становится практически невероятным.

Основные положения теории:

Представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям
Если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков.
Посредством филэмбриогенеза может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток.
Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития.

⇐ Предыдущая 8 9 10 11 12 131415 16 17 Следующая ⇒