Полости центральной нервной системы

Онтогенез нервной системы

Рис. 1.2. Эмбриональное развитие нервной системы млекопитающего. Схема развития нервной рубки на стадии трех (А) и пяти (Б) мозговых пузырей. А. I - Общий вид сбоку: 1 - краниальный изгиб; 2 - шейный изгиб; 3 - спинномозговой узел. II - Вид сверху: 4 - передний мозг; 5 - средний мозг; 6 - ромбовидный мозг; 7 - невроцель; 8 - стенка нервной трубки; 9 - зачаточный спинной мозг.

Б. I - Общий вид сбоку. Б. II - Вид сверху: 10 - конечный мозг; 11 - боковой желудочек; 12 - промежуточный мозг; 13 - глазной стебелек; 14 - хрусталик; 15 - зрительный нерв; 16 - средний мозг; 17 - задний мозг; 18 - продолговатый мозг; 19 - спинной мозг; 20 - центральный канал; 21 - четвертый желудочек; 22 - водопровод мозга; 23 - третий желудочек. III - Вид сбоку: 24 - новая кора; 25 - межжелудочковая перегородка; 26 - полосатое тело; 27 - бледный шар; 28 - гиппокамп; 29 - таламус; 30 - шишковидное тело; 31 - верхние и нижние холмики; 32 - мозжечок; 33 - задний мозг; 34 - спинной мозг; 35 - продолговатый мозг; 36 - мост; 37 - средний мозг; 38 - нейрогипофиз; 39 - гипоталамус; 40 - миндалевидное тело; 41 - обонятельный тракт; 42 - обонятельная кора

Онтогенез – процесс индивидуального развития особи. Он начинается с момента оплодотворения и продолжается до смерти организма. Онтогенез человека и многих животных делят на пренатальный онтогенез (эмбриогенез), длящийся до момента рождения, и постнатальный онтогенез, который начинается после рождения.

Первоначальные деления зиготы (клетки, образовавшейся в результате слияния двух половых клеток) приводят к формированию бластулы, зародыша, имеющего вид полого шара, стенка которого образована одним слоем клеток. Затем в результате перемещения клеток бластулы (например, частичного впячивания их внутрь) она превращается в двуслойную гаструлу. Возникающие при этом слои называются зародышевыми листками. Наружный из них получил название эктодерма, внутренний – энтодерма. В дальнейшем между экто- и энтодермой образуется третий (средний) зародышевый листок – мезодерма. Принципиально важно то, что из каждого зародышевого листка в процессе последующего развития формируются определенные ткани и органы (см. 1.2). Нервная ткань (за исключением клеток микроглии) образуется из эктодермы.

Процесс, посредством которого часть клеток эктодермы превращается в специализированную нервную ткань, из которой позже развиваются спинной и головной мозг, называется нейруляцией или нейральной индукцией. Известно, что определяющим событием для нейруляции является взаимодействие эктодермы и мезодермы. Индуцирующее действие оказывают и элементы хорды (основы будущего позвоночника).

Но прежде чем рассматривать как происходит нейруляция, введем некоторые общепринятые анатомические термины, определяющие относительное пространственное расположение различных структур нервной системы (и всего организма). Все эти термины являются русской транскрипцией соответствующих латинских понятий. Применение таких терминов обусловлено тем, что такие обозначения как верхний и нижний, передний и задний не совпадают у человека и животных. Итак, слово дорсальный обозначает спинной, а вентральный – брюшной. Соответственно этому, если мы говорим, что какая-либо структура расположена дорсальнее другой, это значит, что она находится ближе к спинной стороне тела. Термин ростральный значит головной, а каудальный – хвостовой, и если мы говорим, что какая-то структура идет в ростро-каудальном направлении, это значит для человека, что она протянута сверху вниз, а для животных спереди назад. Наконец, терминами медиальный и латеральный принято обозначать срединные и боковые структуры, и если говорится, что какая-либо структура расположена латеральнее другой, то, следовательно, она более удалена от средней линии тела.

Кроме того, при описании структур тела используются понятия о плоскостях. Человек, как и многие другие организмы, имеет билатеральную (двустороннюю) симметрию. Границей между правой и левой половиной тела является срединная (медиальная, сагиттальная) плоскость. Вертикальная плоскость, отделяющая переднюю часть тела человека от задней и перпендикулярная медиальной, называется фронтальной. Разрезы через тело, параллельные этой плоскости (параллельные плоскости лба) также называют фронтальными. Наконец, плоскости и разрезы, перпендикулярные двум предыдущим, называются горизонтальными ( поперечными ), они отделяют нижележащие отделы тела человека от вышележащих.

Итак, в конце второй недели зародышевого развития участок эктодермы на дорсальной стороне зародыша утолщается, образуя нервную пластинку (рис. 11). Клетки её интенсивно размножаются и дифференцируются, приобретая узкую цилиндрическую форму. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки поднимаются, образуя нервные валики, между которыми лежит нервная бороздка.

Затем края нервной бороздки смыкаются, образуя нервную трубку. Она постепенно погружается в мезодерму и замыкается – сначала посередине, позже (к концу 4-й недели развития) на переднем и заднем концах. От нервной трубки по обеим ее сторонам отделяется тяж клеток – так называемая ганглиозная пластинка (нервный гребень). Ее клетки впоследствии дают элементы периферической нервной системы, паутинной и мягкой мозговых оболочек. Оставшаяся нервная трубка состоит из одного слоя клеток – нейроэпителия. В дальнейшем в результате деления этих клеток образуется слой эпендимы и слой, дающий начало нейробластам и спонгиобластам. Из нейробластов образуются нервные клетки, из спонгиобластов – глиальные клетки. Нейробласты с определенного момента прекращают делиться и начинают образовывать отростки, т.е. постепенно принимают вид зрелого нейрона. Вслед за ростом отростков следует их миелинизация и образование синапсов.

В конце 3-й недели развития ростральный конец нервной трубки преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало головному мозгу, а каудальный отдел дает начало спинному мозгу. Головной конец нервной трубки скоро подразделяется на три расширения – три первичных мозговых пузыря (стадия трех мозговых пузырей). Полости этих пузырей, несколько изменяя форму, сохраняются во взрослом мозгу в виде мозговых желудочков и мозгового водопровода. Самым ростральным пузырем является prosencephalon или первичный передний мозг, за ним следует mesencephalon – первичный средний мозг, последний пузырь, за которым уже начинается спинной мозг, это rhombencephalon – первичный задний мозг.

На втором месяце развития первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Prosencephalon делится на telencephalon – конечный мозг (полушария большого мозга и базальные ядра) и diencephalon – промежуточный мозг. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы сетчатки глаза. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непосредственно над ним эктодерме, что приводит к возникновению из нее хрусталика. Rhombencephalon разделяется на metencephalon – собственно задний мозг, включающий мозжечок и варолиев мост, и myelencephalon – продолговатый мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое.

Отдельные части нервной трубки растут с разной скоростью. В результате этого одновременно с формированием пяти мозговых пузырей образуются изгибы зачатка головного мозга (рис. 12). Сначала – основной изгиб в области среднего мозгового пузыря, обращенный выпуклостью дорсально; потом шейный изгиб на границе головного и спинного мозга, также выпуклостью дорсально; последний – мостовой изгиб в области заднего мозгового пузыря выпуклостью вентрально.

После формирования мозговых пузырей в структурах ЦНС происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста.

В возрасте 10-20 недель образуются все основные отделы нервной системы. К этому моменту заканчивается миграционный период ее развития, т.е все нейроны перемещаются туда, где они будут находиться во взрослом мозгу. Полушария постепенно становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование борозд и извилин. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозгу формируются шейное и поясничное утолщения. Окончательный вид приобретает мозжечок.

В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга (его ядер и трактов). Начинается активная миелинизация сначала спинного (в возрасте 20 недель), а затем (в возрасте 36-40 недель) головного мозга, которая в основном заканчивается только к 10-12 годам.

Мозг новорожденного весит примерно 350 г, т.е. 10% от всего веса тела. Вес мозга взрослого человека около 1250-1350 г. Так как деление подавляющего большинства нервных клеток после рождения прекращается еще до рождения, увеличение массы мозга происходит за счет роста тел нейронов и их отростков, миелинизации нервных волокон, деления и роста клеток нейроглии.

Рис. 1.24. Основные этапы передачи через химический синапс: 1 - потенциал действия достигает пресинаптического окончания; 2 - деполяризация пресинаптической мембраны приводит к открытию потенциалзависимых Са²⁺-каналов; 3 - ионы Са²⁺ опосредуют слияние везикул с пресинаптической мембраной; 4 - молекулы медиатора высвобождаются в синаптическую щель путем экзоцитоза; 5 - молекулы медиатора связываются с постсинаптическими рецепторами, активируя ионные каналы; 6 - происходит изменение проводимости мембраны для ионов и в зависимости от свойств медиатора возникает возбуждающий (деполяризация) или тормозной (гиперполяизация) потенциал постсинаптической мембраны; 7 - ток ионов распространяется по постсинаптической мембране; 8 - медиаторные молекулы возвращаются в пресинаптическое окончание путем обратного захвата или 9 - диффундируют во внеклеточную жидкость 4. Вспомогательные аппараты нервной системы

Оболочки ЦНС

Нервная система играет огромную роль в жизни организма. В связи с этим совершенно необходимо, чтобы она была надежно защищена от механических и иных неблагоприятных воздействий окружающей среды. Защита нервной системы осуществляется на нескольких уровнях. Во-первых, мозг находится в окружении костных структур: головной – внутри черепа, спинной – внутри позвоночного канала. Все нервы проходят через отверстия в этой костной оболочке. Во-вторых, спинной и головной мозг окружены тремя оболочками – твердой, паутинной и мягкой. Твердая мозговая оболочка имеет мезодермальное происхождение, паутинная и мягкая оболочки – эктодермальное (из элементов нервного гребня).

Твердая оболочка (dura mater) – самая наружная, плотная и прочная соединительнотканная оболочка мозга, состоящая из двух листков. Наружный срастается с надкостницей черепа, внутренний образует плотный слой вокруг головного и спинного мозга. В некоторых участках листки расщепляются, образуя венозные синусы, заполненные кровью. Твердая оболочка дает выросты между двумя большими полушариями, а также между полушариями и мозжечком. Такие выросты называют серпами твердой оболочки.

Паутинная оболочка (arachnoidea) – мембрана, лишенная кровеносных сосудов и отделяющая твердую оболочку от мягкой. Это тонкий слой соединительной ткани. Между твердой и паутинной оболочками находится узкое щелевидное субдуральное пространство, заполненное небольшим количеством цереброспинальной жидкости (ликвора). Паутинная оболочка отделена от мягкой подпаутинным (субарахноидальным) пространством, в котором также находится ликвор.

Мягкая (сосудистая) оболочка (pia mater) – оболочка наиболее тесно связанная с мозгом; она содержит кровеносные сосуды и проникает во все борозды и щели. Через кровь мозг получает питательные вещества, гормоны, осуществляет газообмен. В некоторых местах мягкая оболочка проникает в желудочки мозга, образуя в их стенках сосудистые сплетения, которые принимают участие в секреции и всасывании ликвора.

Проникновение в мозг различных патогенных организмов (вирусов, бактерий, грибков) может вызвать воспаление мозговых оболочек – менингит. Заболевание, при котором преимущественно поражается паутинная оболочка называют арахноидитом.

В организме взрослого человека содержится 150-200 мл ликвора, выполняющего многочисленные функции. Он защищает мозг, который лежит как бы на «водяной подушке», т.к. цереброспинальная жидкость есть не только в центре нервной системы, но и окружает ее, находясь в подпаутинном пространстве. Ликвор поддерживает ионный баланс мозговой ткани. Он переносит биологически активные вещества, выделяемые в полость желудочков (медиаторы, гормоны, нейросекреты). Ликвор также удаляет отходы метаболизма. Таким образом за счет циркуляции ликвора поддерживается постоянство внутренней среды мозга.

Кровоснабжение мозга

Головной мозг снабжается кровью через две внутренние сонные и две позвоночные артерии. Сонные артерии снабжают кровью, в первую очередь, передний мозг, позвоночные – остальную часть мозга.

Внутренние сонные артерии входят в полость черепа в его основании по обе стороны перекреста зрительных нервов. Здесь от них сразу отходят ветви – передние мозговые артерии. Обе эти артерии соединяются при помощи передней соединительной артерии. Продолжением внутренних сонных артерий являются средние мозговые артерии.

Позвоночные артерии входят в череп через большое затылочное отверстие. Войдя в череп, они располагаются на вентральной стороне продолговатого мозга. Затем на границе продолговатого мозга и моста обе позвоночные артерии соединяются в общий ствол – базилярную (основную) артерию, которая, в свою очередь, разделяется на две задние мозговые артерии. Каждая из них при помощи задней соединительной артерии связывается со средней мозговой артерией (рис. 14). Таким образом, на основании мозга получается замкнутый артериальный виллизиев круг: основная артерия, задние мозговые артерии, средние и передние мозговые артерии, а также передняя и задние соединительные артерии. От каждой позвоночной артерии отходят и направляются вниз к спинному мозгу две веточки, сливающиеся в одну переднюю спинномозговую артерию. Благодаря этому, на основании продолговатого мозга образуется второй артериальный круг – круг Захарченко.

Такое строение артериальной системы головного мозга обеспечивает равномерное распределение кровотока по всей его поверхности и компенсацию мозгового кровообращения в случае тех или иных нарушений. Благодаря определенному соотношению давления крови в виллизиевом круге не происходит ее забрасывания из одной внутренней сонной артерии в другую. В случае же закупорки одной сонной артерии или при падении артериального давления в сосудах одной половины головы происходит восстановление кровообращения мозга за счет другой сонной артерии.

Все перечисленные выше артерии своими разветвлениями в мягкой оболочке образуют артериальную сеть, из которой проникают отвесно в толщу мозгового вещества. Их разделяют на кортикальные артерии – маленькие веточки, разветвляющиеся только в мозговой коре, и медуллярные, которые пройдя через кору, идут в белое вещество.

Отток крови проходит по поверхностным и глубоким мозговым венам, впадающим в венозные синусы твердой мозговой оболочки. Оттуда кровь оттекает по внутренним яремным венам в верхнюю полую вену.

Спинной мозг снабжают кровью три спинальные артерии и сегментарные ветви шейных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий.

Части нервной системы

Ни одна из структур нервной системы не может нормально работать без взаимодействия с другими. Тем не менее, всю НС можно разделить по топографическому (в зависимости от места расположения той или иной ее части) и функциональному (по выполняемым функциям) принципам.

По топографическому принципу нервную систему делят на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) включает головной и спинной мозг, защищенные мозговыми оболочками. Периферическая нервная система – это нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и нервные окончания. Более конкретно периферическая нервная система человека включает 12 пар черепных нервов, 31 пару спинномозговых нервов, сенсорные (чувствительные) и вегетативные ганглии, нервные сплетения. Нервное сплетение – это совокупность нервных волокон от разных нервов, иннервирующих кожный покров, скелетные мышцы тела и внутренние органы у человека и позвоночных животных. Кроме того, в нервное сплетение могут входить небольшие вегетативные ганглии. В зависимости от расположения нервные сплетения делят на внутри- и внеорганные. Одно из наиболее крупных и известных сплетений – чревное (солнечное).

На концах отростков нейронов расположены нервные окончания – концевой аппарат нервного волокна. Соответственно функциональному разделению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания. Рецепторные окончания представляют собой терминали дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражение. Такие окончания есть, например, в системах кожной чувствительности. Эффекторные окончания – это окончания аксонов исполнительных нейронов, образующие синапсы на мышечных волокнах или на железистых клетках. Межнейронные окончания являются окончаниями аксонов вставочных и чувствительных нейронов, образующими синапсы на других нейронах.

По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную нервную систему. У каждой из них есть центральная (т.е. находящаяся в ЦНС) и периферическая (находящаяся за пределами ЦНС) части.

Соматическая нервная система – отдел нервной системы, который регулирует работу скелетных мышц, запуская поведенческие реакции и осуществляя связь организма с внешней средой. Человек может произвольно, по собственному желанию, управлять деятельностью скелетной мускулатуры.

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) – отдел нервной системы, регулирующий работу внутренних органов. ВНС управляет деятельностью гладкой и сердечной мускулатуры и желез, регулируя (усиливая или ослабляя) и координируя деятельность внутренних органов. Человек без специальной тренировки не может сознательно управлять деятельностью этой системы, т.е. она непроизвольная. В ВНС выделяют симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы (см. гл. 8).

Спинной мозг

Восходящие пути

1. Спинно-бульбарные тракты, проходящие в задних канатиках, называются так, поскольку соединяют СМ с продолговатым (bulbus – луковица – устаревшее название продолговатого мозга). Они включают нежный или тонкий (лежит более медиально) и клиновидный (лежит более латерально) пучки. Образованы эти пучки центральными отростками (аксонами) клеток спинальных ганглиев, которые не перекрещиваясь проходят по своей (ипсилатеральной) стороне и заканчиваются в продолговатом мозгу на нежном и клиновидном ядрах. По этим трактам максимально быстро проводится информация от тактильных (прикосновение, давление), проприо- и висцерорецепторов. Нежный пучок проводит сигналы от нижней части туловища и нижних конечностей, клиновидный – от верхней части туловища и рук (выражен на уровне шейных и грудных сегментов).

2. Спинно-таламические тракты, передний и латеральный (боковой), проходят в соответствующих канатиках белого вещества. Они заканчиваются в крупной структуре промежуточного мозга таламусе. Тракты образованы в основном аксонами интернейронов задних рогов, на которых образуют синапсы центральные отростки клеток спинальных ганглиев. Большинство аксонов интернейронов совершают перекрест на уровне «своего» сегмента и поднимаются к таламусу по другой (контрлатеральной) стороне.

Передний спинно-таламический тракт передает тактильные импульсы; латеральный спинно-таламический тракт главным образом болевые импульсы. Последний факт имеет очень большую клиническую значимость. Кроме того, латеральный тракт передает температурную чувствительность. Повреждение этого тракта, например, на правой стороне тела приводит к потере болевой и температурной чувствительности на противоположной левой стороне, начиная примерно на один сегмент ниже уровня травмы.

3. Спинно-мозжечковые тракты (задний и передний) проходят в боковых канатиках. Эти тракты также образованы аксонами интернейронов задних рогов СМ (в основном VI пластины). Эти тракты проводят информацию от проприорецепторов и от тактильных рецепторов в мозжечок.

Задний спинно-мозжечковый тракт не перекрещивается и начинается от нейронов грудного ядра. Передний тракт перекрещивается и образован другими нейронами задних рогов. Благодаря информации, которую мозжечок получает по этим трактам, он может осуществлять свою основную функцию – координацию движений, поддержание равновесия и позы.

4. Спинно-ретикулярные тракты. Это несколько трактов, проводящих все виды чувствительности от туловища и конечностей к ретикулярной формации мозгового ствола (см. 7.2.6).

5. Спинно-оливарный путь. Проводит проприорецепцию и тактильную рецепцию в крупное ядро продолговатого мозга – нижнюю оливу. Волокна от нижней оливы в свою очередь направляются в мозжечок.

6. Спинно-тектальный тракт. Проводит разные виды чувствительности к крыше (tectum) среднего мозга.

Нисходящие пути

1. Кортико-спинальный (пирамидный) путь.

Большая часть волокон этого тракта начинается в двигательной области коры больших полушарий (прецентральная извилина). Он образован аксонами гигантских пирамидных клеток 5-го слоя коры. Эволюционно это самый молодой тракт СМ. Он выражен только у млекопитающих и лучше всего – у приматов. У человека пирамидный путь содержит около 1 миллиона волокон. Тракт проходит через весь головной мозг и в нижней части продолговатого мозга примерно 80% его волокон переходит на противоположную сторону, формируя боковой пирамидный тракт. Остальные волокна спускаются в спинной мозг, где перекрещиваются посегментно (передний пирамидный тракт).

Пирамидный тракт – это основной путь для управления произвольными, связанными с привлечением внимания, движениями, а также тонкой моторикой кисти и пальцев. У высших млекопитающих большинство его волокон оканчиваются в собственном ядре задних рогов, клетки которого дают аксоны к промежуточному ядру и мотонейронам (т.е. на пути от коры к мотонейронам есть 1-3 вставочных нейрона). Но у обезьян и человека находят окончания пирамидных волокон, заканчивающиеся непосредственно на мотонейронах (моносинаптическая передача) – 8% всех аксонов у человека, 2% у обезьян. Такие моносинаптические связи позволяют совершать очень быстрые и тонкие (дифференцированные) движения кисти и пальцев. Повреждения пирамидного тракта нарушают произвольные движения и в первую очередь движения пальцев.

Часть волокон пирамидного тракта заканчиваются на нейронах двигательных ядер ствола мозга, управляя произвольными движениями мышц головы. Эту часть пирамидного тракта принято называть кортико-нуклеарным трактом.

Остальные нисходящие пути, связанные с регуляцией движений, относятся к экстрапирамидной системе. Эта система включает ряд корковых и ядерных структур, роль которых особенно велика в организации движений, не связанных с привлечением внимания, таких как автоматизированные движения, поддержание мышечного тонуса, локомоция (ходьба, бег) и т.п. Из описываемых ниже трактов к ним относятся тракты 2-5.

2. Рубро-спинальный тракт начинается от красного ядра (nucleus ruber) среднего мозга и проходит в боковых канатиках. Заканчиваются волокна этого тракта на интернейронах задних рогов и промежуточного ядра СМ. Рубро-спинальный тракт часто называют кортико-рубро-спинальным, т.к. красное ядро получает проекции (волокна) от коры больших полушарий. Это эволюционный предшественник пирамидного тракта, у человека он развит слабо, поскольку часть его функций принимает на себя пирамидный путь. Функционально рубро-спинальный тракт связан со сгибанием конечностей – он возбуждает мотонейроны мышц-сгибателей и тормозит разгибание. Импульсы, идущие по волокнам тракта, поддерживают также тонус мышц-сгибателей.

3. Вестибуло-спинальный тракт начинается в вестибулярных ядрах мозгового ствола и проходит в передних канатиках. Заканчиваются его волокна на интернейронах промежуточного вещества СМ, а также непосредственно на мотонейронах. Функционально тракт связан, во-первых, с разгибанием конечностей – он возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей и тормозит сгибание. Импульсы, идущие по его волокнам, поддерживают тонус мышц-разгибателей. Вторая группа эффектов вестибуло-спинального тракта – это влияние на позный (связанный с поддержанием позы) тонус и правильную постановку головы и шеи.

4. Ретикуло-спинальные тракты идут от различных ядер ретикулярной формации варолиева моста и продолговатого мозга (см. 7.2.6). Заканчиваются волокна этих трактов на интернейронах промежуточного вещества СМ. Импульсы, идущие по тракту могут обеспечивать как облегчающие (возбуждающие), так и тормозные влияния на мотонейроны СМ. Наибольшее воздействие они оказывают на мышцы туловища, а также влияют на работу мышц плечевого и тазового поясов. Интересно, что ретикуло-спинальные тракты хорошо выражены уже у рыб (управление изгибами тела при плавании).

5. Текто-спинальный тракт начинается от крыши среднего мозга. Функционально связан с поворотами головы и туловища в ответ на зрительные, слуховые и др. сигналы (см. 7.2.5).

6. Нисходящие вегетативные волокна. Это волокна, идущие от различных структур головного мозга (гипоталамуса, ретикулярной формации и др.) и заканчивающиеся на центральных вегетативных нейронах. Импульсы, идущие по этим волокнам, участвуют в регуляции работы внутренних органов.

Головной мозг

Общий обзор головного мозга

Головной мозг (ГМ) помещается в полости черепа. Его дорсальная (верхняя) поверхность имеет выпуклую форму, а вентральная более или менее уплощена. Основные структуры ГМ соответственно его онтогенезу уже были приведены в главе 3. Это задний мозг, включающий продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок; средний мозг; передний мозг, состоящий из промежуточного мозга и конечного мозга.

Если посмотреть на ГМ в целом, в нем можно выделить три основные части – большие полушария, ствол и мозжечок. Наибольший объем занимают большие полушария, наименьший – мозговой ствол. В ствол входят продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг; иногда в состав ствола включают и промежуточный мозг.

Для того чтобы понять взаимное расположение структур ГМ рассмотрим параллельно два рисунка – срединную поверхность ГМ (рис. 20) и его вентральную (нижнюю) поверхность (рис. 21). На рисунках видно как СМ (1) переходит в продолговатый (2). Границей между ними на вентральной поверхности служит перекрест пирамид (3). Над продолговатым мозгом помещается варолиев мост (4). На дорсальной стороне за мостом и продолговатым мозгом расположен мозжечок (5, 6). Между ними находится полость заднего мозга – IV мозговой желудочек (7).

Ростральнее моста лежит средний мозг. Дорсальная его часть – крыша (9), вентральная – ножки мозга (8). Полостью среднего мозга является мозговой водопровод (10). Между ножками мозга находится заднее продырявленное вещество (11) – отверстия, через которые в мозговое вещество входят кровеносные сосуды. На границе между средним и передним мозгом в дорсальной части лежит задняя комиссура (12), представляющая собой белое вещество. Это волокна, связывающие правую и левую половину среднего мозга.

Расположенный еще ростральнее передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. Основные части промежуточного мозга, видные на рисунках – это таламус (13), эпифиз (18) и несколько структур гипоталамуса: серый бугор (14), зрительный нерв и зрительная хиазма (15), гипофиз (16), мамиллярные тела (17).

Остальные структуры, представленные на рисунках 20 и 21 принадлежат конечному мозгу, состоящему из двух больших полушарий. Только на рис. 20 видны свод (19) – пучок волокон, идущий от конечного мозга к промежуточному; прозрачная перегородка (22); мозолистое тело (21) и передняя комиссура (20) – волокна, соединяющие симметричные участки переднего мозга.

Большие полушария разделены на несколько долей. На рисунках видны лобная (23), теменная (24), затылочная (25) и височная (26) области. Только на рис. 21 видны обонятельная луковица (28), обонятельный тракт (29) и переднее продырявленное вещество (27).

Ствол мозга

Черепные нервы и их ядра

От ГМ отходят 12 пар черепных нервов. Перечислим их.

I. Обонятельный нерв – n. (nervus) olfactorius;

II. Зрительный нерв – n. opticus;

III. Глазодвигательный нерв – n. oculomotorius;

IV. Блоковый нерв – n. trochlearis;

V. Тройничный нерв – n. trigeminus;

VI. Отводящий нерв – n. аbducens;

VII. Лицевой нерв – n. facialis;

VIII. Вестибуло-слуховой нерв – n. vestibulocochlearis;

IX. Языкоглоточный нерв – n. glossopharyngeus;

X. Блуждающий нерв – n. vagus

XI. Добавочный нерв – n. accessorius;

XII. Подъязычный нерв – n. hypoglossus.

В отличие от смешанных (состоящих из афферентных чувствительных и эфферентных двигательных и вегетативных волокон) спинномозговых нервов, среди черепных есть как смешанные, так и только афферентные или только эфферентные.

Только афферентные (чувствительные) нервы – это I, II и VIII пары. Только эфферентные нервы – III, IV, VI, XI и XII пары. Остальные четыре пары (V, VII, IX и X) – смешанные. Первые две пары (обонятельный и зрительный нервы) по своему характеру и происхождению принципиально отличаются от остальных нервов. Они являются выростами переднего мозга и будут подробно рассмотрены (как и вестибулослуховой нерв) в учебном пособии пофизиологии сенсорных систем.

Здесь же мы охарактеризуем остальные десять пар черепных нервов. Все они отходят от ствола мозга. III и IV – от среднего мозга; V – от варолиева моста; VI, VII и VIII – из борозды между варолиевым мостом и продолговатым мозгом; IX, X, XI и XII – от продолговатого мозга. Все нервы, за исключением IV, выходят из мозга на вентральной (передней) стороне. IV нерв выходит на дорсальной стороне, но сразу же огибает ствол мозга и переходит на вентральную сторону.

Нейроны, отростки которых образуют черепные нервы, аналогичны нейронам, образующим спинномозговые нервы. Рядом с ГМ лежат черепные ганглии, аналогичные спинальным. В них находятся чувствительные нейроны. Их периферические отростки образуют чувствительные волокна смешанных нервов. Центральные отростки входят в ГМ и заканчиваются на ядрах в стволе мозга. Такие ядра называются чувствительными ядрами черепных нервов. Их клетки аналогичны вставочным нейронам задних рогов СМ. Также в стволе мозга лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Они бывают двух типов. Если волокна от этих ядер идут к скелетным (произвольным) мышцам, это соматически-двигательные ядра. Они относятся к соматической НС. Их нейроны аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна от этих ядер заканчиваются на вегетативных ганглиях, такие ядра называются вегетативными. Их нейроны аналогичны центральным вегетативным нейронам, лежащим в промежуточном веществе СМ. Все вегетативные нейроны мозгового ствола относятся к парасимпатической части ВНС (см. гл. 8).

Итак, в зависимости от того, какие волокна образуют нерв, последний может иметь одно, два или больше ядер (рис. 22). Большинство этих ядер (ядра V-XII нервов) лежат в толще продолговатого мозга и моста. На рисунках их принято проецировать на дно IV желудочка – ромбовидную ямку (см. 4.2). Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу.

Эфферентные черепные нервы

Глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) нервы управляют движениями глаз. Каждый из этих нервов имеет соматически-двигательное ядро, волокна от которого идут к мышцам глаза. Глазодвигательный нерв иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глаза; блоковый – верхнюю косую мышцу глаза; отводящий – наружную прямую мышцу глаза. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу, ядро VI нерва – в мосту под лицевым бугорком в ромбовидной ямке (см. 7.2.4). Глазодвигательный нерв имеет еще одно ядро – вегетативное. Оно дает парасимпатические волокна, по которым идут импульсы, уменьшающие диаметр зрачка и регулирующие кривизну хрусталика. Между ядрами этих трех пар нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым достигаются сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке.

Дополнительный нерв (XI пара) управляет мышцами гортани, а также грудинно-ключично-сосцевидной мышцей шеи и трапециевидной мышцей плечевого пояса. Ядро расположено в продолговатом мозгу, часть его протянута в СМ.

Подъязычный нерв (XII пара). Иннервирует мышцы языка и управляет его движениями. Ядро этого нерва тянется почти через весь продолговатый мозг.

Смешанные черепные нервы

Тройничный нерв (V пара). Он содержит афферентные и эфферентные соматически-двигательные волокна. Чувствительные волокна иннервируют кожу лица, зубы, слизистые оболочки ротовой и носовой полостей, осуществляя проведение болевой, температурной, кожной и мышечной чувствительности. Двигательные волокна управляют жевательными мышцами и некоторыми мышцами среднего уха.

У тройничного нерва три чувствительных ядра, два из которых находятся в продолговатом мозгу и мосту, а одно в среднем мозгу. Единственное двигательное ядро этого нерва расположено в мосту.

Название «тройничный» связано с тем, что он состоит из трех ветвей, несущих информацию от трех «этажей» лица – лба; носа, щек и верхней челюсти; нижней челюсти. Двигательные волокна проходят в нижней ветви тройничного нерва.

Лицевой нерв (VII пара) содержит три типа волокон:

1. Афферентные чувствительные волокна приносят импульсацию от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Эти волокна заканчиваются в ядре одиночного пути – общем чувствительном ядре лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Оно протянуто из продолговатого мозга в мост.

2. Соматически-двигательные волокна иннервируют мимические мышцы, в том числе мышцы век, некоторые мышцы уха. Эти волокна идут от двигательного ядра, расположенного в мосту.

3. Вегетативные парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы, слезные железы, железы слизистой носа. Они начинаются от парасимпатического верхнего слюноотделительного ядра, также лежащего в мосту.

Языкоглоточный нерв (IX пара). Похож по составу на лицевой нерв, т.е. также содержит три типа волокон:

1. Афферентные волокна приносят информацию от рецепторов задней трети языка и оканчиваются на нейронах ядра одиночного пути.

2. Эфферентные соматически-двигательные волокна иннервируют некоторые мышцы глотки и гортани. Волокна начинаются в двойном ядре – общем двигательном ядре для языкоглоточного и блуждающего нервов, расположенном в продолговатом мозгу.

12 3 Следующая ⇒