ИНДИВИДУАЛИЗИРОВАННЫЕ СООБЩЕСТВА

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 12Следующая ⇒

Более высокий тип общественной организации — это индивидуализированные (персонифицированные) сообщества, т.е. объединения животных с упорядоченной структурой, в которых каждый член " знает" всех остальных " персонально" (" в лицо" ).

Стабильные замкнутые группировки, основанные на устойчивых отношениях между составляющими их особями, характерны для представителей отряда хищных млекопитающих (см.: 5.5.2), особенно тех, кто добывает пищу коллективной охотой (волки, гиеновые собаки и др.), а также для многих видов птиц и приматов. Ядром такой стаи обычно бывает группа достаточно опытных, немолодых животных, которые давно знают друг друга и находятся в " дружеских" отношениях. Для подобных групп характерно сочетание проявлений типичных черт иерархии доминирования (см.: 5.3.1) с более сложными " личными" отношениями между отдельными особями.

Другой важной особенностью таких групп является забота старших особей о целостности сообщества и безопасности его членов. Таким образом, при анализе структуры сообществ подобного типа можно выявить и черты иерархии доминирования с неизбежными проявлениями агрессии, и проявление феномена " ролей", когда лидерство попадает к наиболее опытным членам группы, распределяющим эту обязанность между собой (подробнее о " ролях" см.: 5.3.4 и 5.3.7). В целом для таких сообществ характерна очень высокая пластичность индивидуальных контактов, включая черты неформальной привязанности и " дружбы". У высших позвоночных (приматов, дельфинов) сообщества имеют некоторые черты открытых групп (отсутствие агрессии по отношению к чужакам), которые сочетаются с очень сложными и устойчивыми взаимодействиями между особями. Примеры поведения высокоорганизованных животных в сообществах " индивидуализированного" типа рассмотрены в разделах 5.5.2—5.5.3.

Существуют разные подходы к оценке уровня сложности социальных контактов и относительной роли агрессии и " дружелюбия" в индивидуализированных сообществах. Многочисленные исследования были проведены в зоопарках и в экспериментальных лабораторных вольерах. При этом неизменно возникал вопрос о том, насколько отношения между особями в таких группах действительно соответствуют тому, что происходит в природе, в естественных группировках животных. Критический анализ этой проблемы можно найти в книгах О. Меннинга (1982; Manning, Dawkins, 1992).

Более прямой ответ на этот вопрос дают многочисленные наблюдения за природными популяциями в естественных для вида условиях. Исследователи постепенно приучали животных к своему присутствию, не вмешиваясь в жизнь группы. Так, Дж.Гудолл пишет (1992), что в своих взаимоотношениях с шимпанзе прошла три этапа. На первом этапе она старалась преодолеть естественный для диких животных страх, когда обезьяны при ее появлении разбегались. На втором этапе у обезьян возникали ориентировочно-исследовательские и агрессивные реакции, которые со временем угасли. И, наконец, наступило время, когда обезьяны стали встречать исследовательницу как сородича. При ее появлении они издавали специфический приветственный крик, раскачивали ветви деревьев, а в некоторых случаях вообще не обращали на нее внимания. Наблюдая за шимпанзе более 30 лет, Гудолл могла различать " в лицо" всех членов группы и даже иногда знала " биографии" отдельных особей от рождения и до смерти.

Исследования природных популяций человекообразных обезьян (Шаллер, 1968; Фосси, 1990; Гудолл, 1992) и некоторых других млекопитающих, в частности медведей (Пажетнов, 1985; 1991), гиеновых собак (Дж. и Г.Лавик-Гудолл, 1977) и др., а также птиц, например воронов (Хейнрих, 1994), позволили выявить, какие именно феномены, описанные при наблюдениях в неволе, действительно существуют и в естественных условиях, а какие черты социального поведения этих видов в неволе следует рассматривать как артефакт. Многие из этих работ опубликованы в виде не только научных статей, но и увлекательных научно-популярных книг, сочетающих научную достоверность с художественной формой изложения. Тем самым этологи 60—90-х годов продолжили традицию, начатую К. Лоренцем (1978; 1984; 1992; 1994) и Н. Тинбергеном (1970; 1974; 1978), чьи книги стали классикой.

Структура сообщества и механизмы ее поддержания

Согласно общепринятым представлениям, в основе поведения животных в сообществе лежит взаимодействие двух факторов: 1) общественного инстинкта, побуждающего их объединяться с сородичами и поддерживать с ними постоянные контакты; 2) внутривидовой агрессивности, которая позволяет установить и поддерживать определенный порядок в сообществе. На значение третьего фактора — уровня развития рассудочной деятельности животных данного вида, который определяет сложность отношений в сообществах высокоорганизованных млекопитающих и птиц, — одним из первых указал Л.В.Крушинский (1973) (см.: 5.3.9). Впоследствии о значении этого фактора в установлении " неформальных контактов" между животными писали неоднократно.

ИЕРАРХИЯ ДОМИНИРОВАНИЯ

Структурированность сообщества — поддержание иерархической организации, обеспечивается прежде всего благодаря феномену доминирования и подчинения.

Норвежский эколог Т. Шьелдерупп-Эббе (Schelderupp-Ebbe, 1924) обнаружил в группах домашних кур и уток строгую упорядоченность отношений между птицами. Каждая особь либо превосходит по силе партнера, либо уступает ему. Эти взаимоотношения были названы " порядком клевания". При формировании группы происходит " выяснение отношений" птиц друг с другом, в ходе которого постепенно выделяется одна, которая первой получает доступ к корму и гоняет от него всех остальных. Ниже ее на " лестнице доминирования" располагается птица второго ранга, которая превосходит всех, кроме главной, доминантной особи, и так далее. В самом основании находится особь, которую гоняют все члены группы.

Такая иерархическая система вырабатывается при столкновении птиц в борьбе за " ограниченный ресурс" (за место на насесте, пищу), и на ранних этапах ее установления происходит много драк. Однако когда иерархия устанавливается, она оказывается стабильной, поскольку порядок соподчинения особей устойчиво поддерживается. Обычно при приближении высокоранговой птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления.

Анализ показал, что предпосылкой стабильности иерархии является индивидуальное узнавание особей. В экспериментах, в которых одну и ту же птицу помещали последовательно в разные группы, " откалиброванные" таким образом, что она занимала в них разное иерархическое положение, куры обнаружили незаурядные способности к запоминанию и распознаванию членов каждой группы и без колебаний занимали причитающееся им положение.

У кур иногда устанавливается совершенная линейная иерархия, так что ни одна птица никогда не клюет особей, стоящих выше ее на иерархической лестнице (табл. 5.1). Подобные " идеальные" сообщества исключительно редки. Среди беспозвоночных их образуют, например, сверчки и речные раки, у которых иерархические отношения также строятся на основе индивидуального распознавания. В то же время у большинства видов животных обнаруживаются различные отклонения от строгого линейного порядка.

Описанное явление — формирование иерархической структуры группы — стало рассматриваться как механизм, благодаря которому одно или несколько животных получают приоритет во всех жизненных ситуациях.

Предполагалось, что иерархическое ранжирование выделяет наиболее жизнеспособных особей, обеспечивая преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора. Действительно, некоторые эксперименты прямо свидетельствовали о лучшей приспособленности членов жестко организованных сообществ. Например, в одних группах кур доминантную особь регулярно удаляли и заменяли незнакомой птицей, так что остальные вынуждены были постоянно заниматься " выяснением отношений", тогда как членов контрольных групп не тревожили. В контрольных группах агрессивные стычки происходили реже, яйценоскость кур была выше, т.е. группы с постоянным составом обладали явным преимуществом благодаря стабильной социальной среде. Аналогичную иерархическую структуру и свойства имеют колонии серых крыс (см.: 5.5.1).

Таблица 5.1 " Идеальная" линия иерархии в группе, состоящей из 12 кур
Примечание. В опыте каждая из птиц была индивидуально помечена. Таблица составлена на основе этограмм регистрации контактов птиц между собой в течение определенного времени наблюдения. В вертикальных столбцах — число клеваний, которые данная курица нанесла другим членам группы, в горизонтальных — число клеваний, которые она же получила от других членов группы.
" Идеальность" данной иерархической структуры выражается в том, что ни одна курица не клюнула ни одну из особей, стоящих на иерархической лестнице выше ее.

Один из наиболее распространенных методических приемов, в особенности при исследовании физиологических основ доминирования и агрессивности, — это экспериментальный анализ поведения в " конкурентных ситуациях", когда моделируется ограниченность доступа к ресурсам. Для этого двум животным, на определенное время лишенным пищи или воды, одновременно открывают путь к одной кормушке или поилке. В зависимости от условий эксперимента подкрепление может получить либо только один из конкурентов, либо доминантом считается животное, которое больше съедает или дольше контролирует кормушку.

Эксперименты такого рода, проведенные на животных разных видов, показали, что корреляция между разными показателями доминирования (конкуренция за пищу, воду, территорию, доступ к половому партнеру, возможность уйти в гнездо и т.п.) может быть слабой или совсем отсутствовать. Даже в строго контролируемых лабораторных условиях при использовании генетически однородных однополых и одновозрастных животных не найдено " единого" доминанта.

⇐ Предыдущая 1 234 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒