РОЛЬ АГРЕССИИ В ПОДДЕРЖАНИИ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 12Следующая ⇒

Образование и поддержание стабильных общественных группировок невозможно без внутривидовой агрессии (см.: рис. 5.2). Она выполняет следующие функции:

1) обеспечение изоляции группы в пределах одной популяции, что, например, препятствует перемешиванию стай при встрече их на одной территории;

2) противодействие проникновению в данное сообщество чужих особей, а также ограничение числа производителей путем изгнания части самцов; в таких случаях возникает " резерв" мигрирующих особей, за счет которого пополняется недостаток производителей в других популяциях; у многих видов существование подобного резерва обеспечивает также обмен генами между группами;

3) участие в формировании и поддержании структуры индивидуализированных сообществ.

Рис. 5.3. Примеры истинных агрессивных конфликтов у млекопитающих (зебры)
Птицы, демонстрируя силу, распушают перья и расправляют крылья.

Иерархические отношения между животными устанавливаются в результате конфликтов — либо настоящих драк (рис. 5.3), либо угрожающих демонстраций, причем последние бывают не менее эффективными, чем первые (рис. 5.3, внизу). Как правило, они включают различные приемы, благодаря которым животные кажутся крупнее, чем они есть на самом деле. Например, хождение на двух ногах, вздыбливание шерсти, подскакивание шимпанзе действуют не менее эффективно, чем прямое нападение. Такие же элементы поведения обнаруживаются у ящериц (рис. 5.4). Птицы, демонстрируя силу, распушают перья и расправляют крылья.

Рис 5.4. Ящерицы рода Anolis для " устрашения" противника увеличивают свой объем, раздувая специальный мешок на шее (вверху), внизу показан силуэт того же животного в спокойном состоянии

К. Лоренц предположил, что существование групп с тесными индивидуальными связями между особями возможно только у животных с достаточно развитой способностью к направленной агрессии, у которых объединение двух или большего числа особей имело значение для выживания. Этой проблеме посвящена его книга " Агрессия (так называемое зло)", написанная в 60-е годы и переведенная на русский язык в 1994 г.

Логический анализ наблюдений за поведением животных при проявлениях агрессивности, страха или взаимного влечения позволил Лоренцу сделать заключение о существовании тонкого баланса между этими состояниями, а также о неотделимости проявлении агрессивности как центробежной тенденции, от проявлений " любви" — общественного инстинкта, которые обуславливают взаимное притяжение особей.

Написанная очень увлекательно, книга Лоренца не только внесла вклад в специальную область биологии — этологию, но и явилась одним из важнейших научно-философских произведений XX в. В ней приведены многочисленные доказательства того, что агрессивность является врожденным, наследственно обусловленным свойством всех высших животных. Прослеживая подобные свойства в поведении человека, К.Лоренц приходит к выводу, что " есть веские основания считать внутривидовую агрессию наиболее серьезной опасностью, какая грозит человечеству в современных условиях культурно-исторического и технического развития" (Лоренц, 1994). Это положение повлекло за собой обвинения автора в недооценке социальной природы человека. Оно способствовало отрицательному отношению к этой книге в СССР и на десятилетия задержало ее перевод на русский язык. Между тем, основное значение книги заключается прежде всего в изложении основ регуляции социальных отношений у животных.

РИТУАЛЫ И ДЕМОНСТРАЦИИ

Поддержание структуры сообщества осуществляется на основе агонистического поведения, т.е. комплекса реакций нападения, угрозы, подчинения и бегства. Как уже упоминалось, установление иерархии может происходить в результате прямых столкновений и драк, тогда как по мере ее упрочения в большинстве случаев прямые проявления агрессии уступают место угрозам и демонстрациям.

Выше (раздел 4.3) были рассмотрены типичные примеры угрожающих демонстраций у рыб и чаек. Согласно гипотезе Н.Тинбергена, выраженность практически всех демонстраций определяется соотношением уровня агрессивности и страха, которые в данный момент переживает животное (рис. 5.5 и 5.11).

Рис.5.5. Позы угрозы у обыкновенной чайки, связанные с разным соотношением тенденций к атаке (темные столбцы) и к избеганию (светлые столбцы) (по Мак-Фарленду, 1988}

Знаменитая серия зарисовок немецкого этолога П.Лейхаузена показывает мимику домашней кошки при разных сочетаниях уровней агрессии и страха (рис. 5.6): агрессивная тенденция усиливается слева направо, страха — сверху вниз.

Рис. 5.6. Изменения мимики кошки в соответствии с разными уровнями тенденции к агрессии и реакции страха (по П. Лейхаузену)

Другую группу демонстраций составляют ритуализованные движения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. Их называют позами " покорности" или " умиротворения". По всем своим параметрам они противоположны жестам угрозы. Так, коралловая рыбка, угрожающая сородичу, демонстрирует ему свой яркий наряд, распахивает плавники или жаберные крышки, движется резко, демонстрируя силу. Когда же она " просит пощады", все выглядит совершенно по-другому; ее окраска бледнеет, она прижимает плавники, поворачивается к сопернику узким сечением тела, стараясь казаться маленькой, движется медленно, крадучись. Подобным же образом, демонстрируя угрозу, птицы распушают перья, чтобы казаться как можно крупнее, тогда как в знак подчинения они прижимают перо, и их силует становится более тонким. У макаков-резусов позы и движется доминантного и подчиненного животных диаметрально различны (рис. 5.7 и 5.11).

Рис.5.7. " Стиль" поведения доминантных и подчиненных особей макаков-резусов (Меннинг, 1982)

Выразительные позы угрозы и подчинения у воронов (рис. 5.8) не оставляют сомнений в их функциональном " назначении".

Рис. 5.8. Ворон в позе угрозы и в позе подчинения (по Хейнриху, 1995)

Рис.5.9. Позы подчинения у волков.
а — ритуальное выпрашивание пищи; б — переворачивание на спину (по Eibl-Eibesfeldt, 1977)

Формы ритуалов умиротворения многообразны, тем не менее некоторые из них (поза подставления, реакция выпрашивания корма) у самых разных групп животных одинаковы (рис. 5.9). К. Лоренц (1994) выделил несколько основных особенностей таких ритуалов:

1. Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Так, побежденный волк отворачивает голову и подставляет победителю чрезвычайно ранимую боковую сторону шеи, выгнутую навстречу укусу. Галка подставляет под клюв птицы, которую нужно умиротворить, свой незащищенный затылок — обычную мишень при серьезном нападении с целью убийства. У многих видов птиц оперение на таких участках тела имеет особую окраску. У галок оно шелковисто-серое, а у тех врановых, которые крупнее и темнее на затылке имеется более светлое пятно. По данным Н.Тинбергена (1974), чайки, демонстрируя умиротворение, отворачивают от противника клюв (см.: рис. 4.6 в), при этом привлекает внимание их белоснежный затылок (как у обыкновенной чайки) или особый рисунок на светлом фоне (как у молодой моевки).

2. Воспроизведение некоторых элементов детского поведения. Распространенный вариант ритуала умиротворения у птиц — это имитация позы птенца, выпрашивающего корм (рис. 5.10).

Рис 5.10. Ритуал " выпрашивания корма" у воронов а — рисунок (по Хейнриху, 1995), б — фотография Хейнриха

В репертуаре социального поведения псовых жесты умиротворения также играют важную роль; они происходят непосредственно из отношений щенка с его матерью и являются производными от движений сосания или просьбы накормить (см.: рис. 5.9). Как предполагает К. Лоренц (1994), эти действия превратились в ритуалы у тех животных, у которых изначально существовали более общий, социальный смысл, оказалось возможным формирование крупных социальных групп на базе супружеских пар и семей.

Рис.5.11. Сигнальные позы у клуши
а — " прямая" поза, означающая угрозу; б — " сгорбленная" поза умиротворения у той же птицы, при которой голова опущена, клюв направлен вверх, а крылья плотно прижаты к туловищу, так что запястные суставы, демонстрирующиеся при угрожающей позе, оказываются незаметными (Меннинг, 1982}

3. Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании. Эти действия типичны для многих обезьян, особенно павианов. Ритуальный поворот задней части тела означает признание более высокого ранга другой обезьяны. Позу подставления они выполняют с самого раннего возраста без всякого обучения, даже при воспитании в изоляции от сородичей (рис. 5.12). Как уже упоминалось, те части тела, которые животные демонстрируют в знак угрозы или подчинения (релизеры — см.: 3.4), окрашены особенно ярко и заметно, чем подчеркивается выразительность церемонии. Так, у некоторых видов павианов задняя часть тела, которую они демонстрируют противнику в позе подставления, раскрашена самым фантастическим образом.

Рис 5.12 Поза " подставления у самца павиана занимающего " подчиненное" положение

СЛОЖНЫЕ СИСТЕМЫ ИЕРАРХИИ

Представление о том, что в условиях ограниченного доступа к какому-либо ресурсу доминирование способствует его получению в первую очередь, подтверждено в многочисленных исследованиях социального поведения животных (подробнее см.: Резникова, 1997).

С ростом числа исследований на животных разных видов выявилось множество отклонений от классической линейной схемы иерархической структуры сообществ. Наиболее распространенное отклонение — превращение " лестницы" или " цепочки" в двухуровневую структуру: доминант — и все остальные. Случаи такого абсолютного доминирования наблюдаются, например, при содержании самцов домовых мышей или самцов колюшки в ограниченном пространстве. В иных случаях в иерархических " цепочках" могут наблюдаться " петли" или " треугольники", когда особь А гоняет особь В, особь В — особь С, но А боится С. Описаны даже такие ситуации, когда длинная иерархическая цепочка замыкалась в круг.

Показано, что в сообществах могут действовать параллельные системы иерархии — у самцов и у самок. Изменение ранга самки, как это было описано К. Лоренцем (1978) при изучении сообщества галок, может происходить, если она становится супругой высокорангового самца. У большинства видов самцы имеют более высокие ранги, однако имеются и исключения.

У некоторых видов животных внутри большого сообщества существуют стабильные группировки — кланы, чаще всего образованные одной или несколькими самками с их потомством одного-двух поколений (см. Крук, 1977) Такие " материнские кланы" можно наблюдать, например, у слонов (И. и О.Дуглас-Гамильтон, 1981), дельфинов (Прайер, 1981, см. также обзор. Крушинская, Лисицына, 1983), гиеновых собак (Дж. и Г. Лавик-Гудолл, 1977). На рис. 5.13 приведена схема " построения" группы павианов при перемещении на открытом пространстве.

Рис 5.13 Стая павианов на марше через открытую равнину
Самые крупные животные с большими гривами — половозрелые самцы
Самки с детенышами держатся в наиболее безопасной зоне — в центре группы
на схеме изображены и самки в эструсе (у них зачернена задняя часть тела), они находятся рядом с доминантными самцами (по De Vore, 1965)

Помимо относительно стабильных группировок и кланов, члены сообщества могут образовывать и временные коалиции, направленные либо на достижение " сиюминутной выгоды", либо на то, чтобы повысить свой общий ранг. Множество примеров подобных ситуаций дают исследования приматов (японских макаков, зеленых мартышек, павианов, шимпанзе). Так, два—три самца могут объединиться, чтобы отвлечь доминанта, инсценируя драку или интересную находку, и, пока доминант " наводит порядок", по очереди получить доступ к пище или даже увести самку. Пример такой же " эксплуатации" молодым самцом принятого в сообществе доброжелательного отношения ко всем детенышам, можно видеть на рис. 5.14.

Рис. 5.14. Неполовозрелый самец варварийской обезьяны (берберийского макака) и детеныш этого вида. Сначала они сидят недалеко друг от друга (вверху), Затем самец подманивает детеныша, делает ему дружественное гримасу, детеныш к нему подходит (в середине), забирается к самцу на спину, и тот может отнести и " предъявить" его старшему самцу. Благодаря этому он может остаться рядом с доминантом в относительной безопасности

Существует достаточно много примеров, когда в сообществе приматов складывается не столько иерархия особей, сколько иерархия группировок (Гудолл, 1992).

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 10 Следующая ⇒