ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ — РНАЕОРНУТА

Для водорослей этого отдела характерны хроматофоры, окрашенные в бурый цвет благодаря тому, что помимо хлорофиллов «а» и «с» (хло­рофилл «Ъ» отсутствует) и р-каротина имеется избыток бурых ксанто­филлов,, особенно фукоксантина.

Хлоропласты, или хроматофоры, помимо оболочки окружены слож­ной системой мембран, находящейся в прямой связи с оболочкой ядра — «хлоропластной эндоплазматической сетью». Матрикс хлоропласта пе­ресекается параллельными трехтилакоидными ламеллами, окружённы­ми одной или несколькими периферическими (опоясывающими) ламел­лами. Свободный от тилакоидов пиреноид выступает из хлоропласта в виде почки (рис. 152). Генофор кольцевидный, находится под перифери-

Рис. 152. Схема строения клетки бурой водоросли: КС — клеточная стенка, « — митохондрии, ; > с —фрагмент канала эндоплазматической сети, д — диктио- семы, в — вай^оль, Я — ядро, яо — ядерная оболочка (в расширении между двумя ее мембранами — в пер ииу к л ео л яр ном пространстве — заключен хлоропласт), X — хлоройлаег с системой тилакоидов {7), собранных В пачки по три, п —пиреноид с обкладкой, г— кольцевидный генофор, перерезанный по­перек

 

Рис. 153. Схема строения монадных клеток бурых водорослей. А — гамета Е& осагриз: передний жгутик с масти­гонемами (/) и акронемой (2), задний жгутик гладкий, с акронемой (2); Б — переход от стержня жгута к ак- ронеме, в которую переходят две центральные микротрубочки аксонемы жгута; В —схема строения мастиго­немы у АхорИуНит (3 — основные мастигонемы, 4 — трубчатая часть. 5 — терминальная нить); Г — сперма тозоид Рисиз со вздутием (6) у осно­вания заднего жгута, прилегающего к стигме (7)

ческиыи лам. ми. Запасной поли­сахарид — ламинарии — отклады­вается вне хлоропласта в цитоплаз­ме. Помимо ламинарина запасными продуктами служат шестиатомный спирт маннит и жиры. Монадные клетки (зооспоры и гаметы) имеют глазок и жгутики. Глазок — часть пластиды, связан со жгутиковым аппаратом. Жгутики, как правило, в числе двух (у диктиотовых — один), гетероконтные и гетероморфные. Мембрана переднего, обычно более длинного жгута на своей поверхно­сти несет сложно устроенные масти- гонемы, которые состоят из трех час­тей: 1) базальной части (не трубча­той), которая прочно приклеивается к мембране жгута, 2) микротрубча­той части, образованной рядами глобулярных субъединиц, и 3) од­ной— трех терминальных нитей из одного ряда глобулярных субъеди­ниц (рис. 153, А, В). Мастигонемы формируются внутри клетки в одетых мембраной пузырьках, по-видимому, отшнуровывающихся от перинук- леарного пространства (области между двумя мембранами ядерной оболочки). По мере образования мастигонемы выделяются на поверх­ность клетки вблизи места отхожде- ния переднего жгута, к мембране которого они и прикрепляются. О роли мастигонем пока ничего не из­вестно. Задний (обычно более корот­кий) жгут гладкий, его основание, прилегающее к глазку, несет взду­тие (рис. 153, Г). У гамет эктокар- пуса как передний жгут с трубча­тыми мастигонемами, так и задний гладкий жгутик несут длинный, час-

то спирально закрученный терми­нальный придаток — акронему, в которую из стержня жгута перехо­дят две центральные микротрубочки (рис. 153, Л, Б). С помощью акро- немы переднего жгута мужской гаметы осуществляется начальный контакт ее с остановившейся и втянувшей свои жгутики женской гаме­той. Сперматозоиды диктиотовых характеризуются лишь одним перед­ним жгутом.

За немногими исключениями бурые водоросли — морские, особенно богато представленные в холодных водах северного и южного полуша­рия. По морфологической и анатомической дифференцировке таллома они стоят на более высоком уровне, чем ранее рассмотренные группы водорослей. Среди них неизвестны ни одноклеточные, ни колониальные формы, ни талломы в виде простой неразветвленной нити. Таллом са­мых простейших из ныцеживущих бурых водорослей гетеротрихальный, у громадного же большинства талломы крупные, компактные ложно- или истиннотканевого строения.

Клетки имеют сильно ослизняющиеся стенки, содержат одно ядро, одну или много вакуолей, обычно постенные хроматофоры различной формы.

Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное раз­множение осуществляется участками таллома. У некоторых имеются специализированные веточки (выводковые почки), которые легко от­ламываются и вырастают в новые талломы. Бесполое размножение у большинства бурых водорослей происходит посредством зооспор, об­разующихся в одногнездных или однокамерных спорангиях, которые развиваются на диплоидных растениях (спорофитах) и в которых перед формированием зооспор яд{5о редукционно делится. У представителей порядка диктиотовых (01с1уо1а1е8) в одногнездных спорангиях (тетра- спорангиях) вместо зооспор, также после редукционного деления ядра, образуются четыре неподвижные апланоспоры — тетраспоры. Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают в гаплоидные половые растения — гаметофиты, на которых образуются • половые органы. У простейших бурых водорослей половой процесс изогамный, гаметы развиваются в многогнездных или многокамерных спорангиях, состоя- -> щих из большого числа (до нескольких сотен) мелких кубических клеток. Протопласт каждой клетки превращается в одну гамету. У ряда бурых водорослей наблюдается гетерогамия, причем гаметы также образуются в многокамерных спорангиях. Спорангии двух ви­дов: одни состоят из большого числа мелких клеток, другие —из мень­шего количества более крупных клеток. Соответственно в первых фор­мируются мелкие микрогаметы, а во вторых — крупные макрогаметы.

У наиболее высокоорганизованных бурых водорослей половой про-- цесс оогамный. В оогониях и антеридиях, как правило, образуется по одной гамете (яйцеклетке и сперматозоиду соответственно). Исключе­ние составляют представители порядка фукусовые (Риса1е5), в анте­ридиях которых развиваются 64 сперматозоида, а оогонии у некоторых родов содержат более одной (две, четыре, восемь) яйцеклетки; на­пример, у рода фукус [Рисиз) в оогонии образуется восемь яйцеклеток. Антеридии диктиотовых имеют вид многокамерных спорангиев, в каж­дой камере развивается по одному сперматозоиду, снабженному в от­личие от монадных клеток всех остальных бурых водорослей только одним жгутиком. Яйцеклетка оплодотворяется всегда вне оогония. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение.

У всех бурых водорослей, за исключением представителей порядка фукусовые, у которых отсутствует бесполое размножение и которые являются диплонтами, наблюдается смена генераций: у одних изо­морфная, у других гетероморфная. Эти разные типы жизненного цикла положены в основу современного деления отдела бурых водорослей (РЬаеорЬу1а) на три класса, или когорты (группы порядков): изо- генератные (150^епега1ае), характеризующиеся изоморфной сменой генераций, гетерогенератные (Не1его^епега1ае), включающие бурые водоросли с гетероморфной сменой генераций, и ци& лоспоровые (Су- с1озрогеае) с одним порядком фукусовые, где смена генераций отсут­ствует.

КЛАСС ИЗОГЕНЕРАТНЫЕ — 1$ООЕ^РАТАЕ

Порядок эктокарповые — Ес1осагра1е$

Представителем порядка может служить род эктокарпус (Ес1осагри$, рис. 154), который объединяет, по-видимому, самые примитивные ныне- живущие бурые водоросли. Многочисленные виды его распространены во всех морях, особенно холодных, и растут на подводных предметах и других более крупных водорослях. Таллом (как спорофита, так и гаме- тофита) имеет вид желтовато-бурых кустиков, достигающих в длину нескольких сантиметров. Он состоит из стелющихся по субстрату ни­тей, от которых отходят вертикальные нити из одного ряда клеток, обильно ветвящиеся. Ветви вертикальных нитей часто оканчиваются многоклеточными бесцветными волосками. Стелющиеся по субстрату нити обнаруживают верхушечный рост. Рост вертикальных нитей у большинства видов диффузный, лишь у некоторых видов у основания волосков дифференцируется ясно выраженная интеркалярная (вставоч­ная) меристема, еще реже встречается верхушечный рост.

Рис. 154. ЕЫосагрш. А — общий вид; Б — зооспорангий (одногнездный спорангий) с зооспорами; В — гаметангий (миогогнездный спорангий) и гаметы; Г—оплодотворение

 

Бесполое размножение — зооспорами. Они развиваются на дипло­идных растениях в одногнездных спорангиях, представляющих собой конечные клетки коротких боковых ветвей. Содержимое их распада­ется на ряд голых зооспор, которые выходят через разрыв стенки спо­рангия. Образованию зооспор предшествует редукционное деление ядра, и гаплоидные таким образом зооспоры вырастают в гаплоидные растения, размножающиеся половым путем. Гаметы формируются в многогнездных спорангиях. Хотя они внешне одинаковы и половой про-, цесс у эктокарпуса изогамный, по поведению различают женские и мужские гаметы. Первые быстро теряют подвижность, вторые могут оставаться подвижными до 24 ч. Остановившаяся женская гамета вы­деляет пахучее, сильно летучее вещество — углеводород эктокарпен (СиН₁₆), привлекающий мужские гаметы, которые роем окружают жен­скую гамету и прочно прикрепляются к ее мембране с помощью акроне- мы переднего жгута. Затем одна из мужских гамет сокращает свой передний жгутик, приближаясь к женской гамете, с которой и сливается. Остальные мужские гаметы уплывают. Зигота без периода покоя про­растает в диплоидное бесполое растение.

Таким образом, эктокарпус обнаруживает изоморфную смену гене­раций, от которой в зависимости от климатических условий могут быть отклонения. Так, в некоторых местообитаниях на спорофитах эктокар­пуса помимо одногнездных спорангиев наблюдаются многогнездные — нейтральные спорангии, которые в отличие от многогнездных спо­рангиев, развивающихся на гаметофитах и являющихся гаметангиями, образуют в своих клетках зооспоры — нейтральные споры. Нейт­ральные споры диплоидны, так как перед их формированием редукци­онного деления ядра не происходит, они прорастают в диплоидные рас­тения— спорофиты (рис. 155).

Порядок сфацеляриевые — 5рНасе1апа1е$

Род сфацелярия (5рНасе1аг1а, рис. 156), как и эктокарпус, широко распространен во всех морях и имеет небольшие гетеротрихальные тал­ломы. Однако рост как распростертых, так и вертикальных нитей в тал­ломе сфацелярии строго верхушечный. Апикальная (верхушечная) с густым содержимым клетка делится поперечной перегородкой и после­довательно отделяет вниз клетки-сегменты. Клетки-сегменты делятся, в свою очередь, один раз поперечно и каждая из двух дочерних клеток затем делится продольными перегородками, как радиальными, так и тангентальными. В результате этих делений более старые части тал-

Рис. 155. Ес1осагри$. Цикл развития: на спорофите (/) могут возникать как одногнезд- ные (2), так и многогнездные (3) зооспорангии. В первых после мейоза образуются гаплоидные (п) зооспоры, во вторых — диплоидные (2п) зооспоры (нейтральные споры); гаплоидные зооспоры прорастают в гаметофиты (4), несущие многогнездные спорангии (гаметангии) (5). Гамегы (6) копулируют, зигота (7) прорастает в диплоидный спо­рофит (/). Диплоидные (нейтральные) зооспоры сразу прорастают с образованием дип­лоидного спорофита (1)

Рис. 156. 8р1юсе1апа. Кончик таллома с верхушечными клет­ками

Рис. 157. 8рИасе1апа. Участок таллома с вывод­ковыми почками

 

лома приобретают паренхиматозное строение. На поперечном разрезе через нижерасположенные части таллома в середине находится группа более крупных, бедных содержимым клеток, которые окружены корой из одного слоя мелких, богатых хроматофорами клеток. Р1екоторые более крупные клетки коры дают выступ, который.отчленяется перего­родкой и начинает функционировать в качестве, верхушечной клетки боковой ветви. Так происходит ветвление таллома.

Все сказанное относительно размножения и цикла развития экто- карпуса в полной мере приложимо к сфацелярии. Диплоидные бесполые растения некоторых видов сфацелярии на одном и том же индивиде могут образовывать как одногнездные, гак и многогнездные (нейтраль­ные) спорангии. При морфологической изогамии сфацелярии ее гаметы различаются по поведению: мужские дольше остаются подвижными, и копуляция происходит только после того, как женские гаметы остано­вились. Для вегетативного размножения служат особые специализиро­ванные веточки — выводковые почки, которые отламываются и прора­стают в новые талломы (рис. 157).

Рис. 158. СНае1ор1еп$. Продольный разрез взрослого побега

У рода хетоптерис (СНае1ор1ег1з, рис. 158), который, как и все сфацеляриевые, характеризуется етрого верхушечным ростом, в старых частях вертикальных нитей некоторые клетки первичной коры дают выросты, которые разрастаются в многоклеточные нити, оплетающие плотным и толстым слоем основную ось. Боковые ветви, отходящие от клеток первичной коры, проходят сквозь эту вторичную кору.

Наиболее крупный представитель сфацеляриевых — род кладосте- фус (С1а^05(ерНиз), часто встречающийся в Черном море и достигаю­щий 20 см в длину. На разветвленных основных осях, увенчанных верхушечными клетками, мутовками располагаются укороченные вет- ^Ви более простого строения. В длинных осях, как и у хетоптериса, об­разуется вторичная кора.

⇐ Предыдущая891011121314151617Следующая ⇒

Поделиться: