КЛАСС ДИНОФИТОВЫЕ — ОДООРНУСЕАЕ

Эти водоросли характеризуются так называемым мезокариотически№ типом организации клеток с ядерным аппаратом, еще сохраняющим черты некоторой примитивности. Это выражается в химическом сос­таве хромосом (отсутствие гистонов) и их поведении во время митоза, фазы которого проходят нетипично; в частности, хромосомы, слабо дифференцированные по длине из-за отсутствия центромеров (т. е. вто­ричных перетяжек), постоянно находятся в конденсированном состоя­нии и сохраняются в интерфазном ядре. Большинство из них монад- ные формы, другие достигли более высоких ступеней организации. Принадлежность этих более высокоорганизованных форм к классу ОторЬусеае не вызывает никаких сомнений, так как их зооспоры: имеют все признаки, типичные для представителей этого класса, под­вижных в вегетативном состоянии.

Рис. 169. Строение клетки Сгур(отопа&: я — ядро, х — хроматофо­ры, э — эджектосомы, пв- пульсирующие вакуо­ли, г—глотка

Клетки дорзовентральны, имеют две бороздки: поперечную, охва­тывающую клетку по кольцу или по спирали, но не смыкающуюся пол­ностью, и продольную, находящуюся на брюшной стороне клетки. Жгу­тиков два, разных по длине и строению (более длинный с мастигонема- ми). Изучение с помощью электронного микроскопа показало, что жгути­ки часто отличаются от жгутиков других водорослей тем, что в них или

появляется дополнительный круг периферических микротрубочек (9+ +9+2), или увеличивается число центральных микротрубочек (9+3), или вдоль аксонемы жгутика образуется новая стержнеподобная струк­тура (тяж) с поперечной исчерченностью. По-видимому, это усложнение строения жгутика связано с его более интенсивной работой. Один из жгутиков (гладкий) лежит в продольной бороздке, другой (лентовид­ный, с мастигонемами) — в поперечной. Клетка одета особым клеточ-. ным покровом, называемым текой. Это многокомпонентная система, в состав которой кроме белков входят галактоза, арабиноза и галакту- роновая кислота. Основу теки составляют уплощенные пузырьки, ок­руженные одиночной мембраной, способствующие повышению прочно­сти и вместе с тем гибкости покрова. У некоторых к нижней стороне пузырьков примыкают дополнительные структуры в виде пробок, у других в пузырьках лежат пластинки (по одной в каждом пузырьке). Часто они располагаются в строгом порядке и срастаются краями, образуя прочный панцирь. В месте их срастания появляются швы, а на поверхности пластинок — различные неровности (выросты, шипы и т. п.). В теке имеются поры, сообщающие протопласт клетки с внеш­ней средой (рис. 170, Л).

В цитоплазме клетки содержится очень крупное ядро, в котором без особых покрасок различимы хромосомы, придающие ядру гранули- рованность. Ядро это, необычное по своей величине и внешнему виду, называется динокарионом. Хроматофоры, как уже указывалось, разной формы и окраски, одеты трехслойной оболочкой. Тилакоиды в хроматофоре упакованы по два и по три. Запасные продукты в клетке — крахмал, хризоламинарии, иногда гликоген и некоторые другие.

Только этой группе водорослей присущи так называемые пузулы — области, похожие на вакуоли, соединяющиеся тонкими канальцами с окружающей водой и с системой вакуолей. Они расположены обычно вблизи места оТхождения жгутов. Их назначение в клетке еще неясно. У многих имеется стигма, или глазок, очень сложный по строению (рис. 170, Б). Он располагается на переднем конце клетки, вне хро­матофора, вблизи от жгутиков. У одних видов он содержит кроме двух рядов глобул, окруженных двухмембранной оболочкой, так называе­мое пластинчатое тело, состоящее из серии уплощенных сообщающих­ся между собой мешочков, соединенных с эндоплазматической сетью. У других — расположен там же, окружен кольцом митохондрий и пред­ставляет сложную систему, содержащую кроме пигмептонесущих гло­бул еще линзовидное тело и р е т и н о и д.

Для некоторых характерны особые стрекательные структуры — трихоцисты. Они прикрепляются к внутренней мембране панциря, непосредственно под порами, через которые выбрасываются наружу. В каждой трихоцисте имеются головка и рукоятка. Трихоцисты способ­ны скручиваться и раскручиваться, выстреливая через пору длинную поперечно-исчерченную нить.

Размножаются делением в подвижном или неподвижном состоя­нии (вегетативно), зооспорами и автоспорами. Половое размножение — в виде копуляции изогамет, но лишь у немногих форм.

Рис. 170. А — схема строе­ния теки: 1 — буткоМпшт, 2 — (ЯепейШ- ит (п — пузырьки, пр — пробки, пл — пластинки); Б — схема строения стигмы: 1 — С1епо(1Шшп, 2 — 1ЯетаШ1- тит (пг — пигментные глобулы, пт — пластинчатое тело, лт — линзовидное тело, р — ретинонд, я — ядро)

 

При неблагоприятных условиях образуются цисты с толстой цел­люлозной стенкой.

В соответствии с уровнем организации таллома различают не­сколько порядков: перидиниевые (Реп11т1а1е5), динамебидиевые (О)- патоеЫс11а1е5), глеодиниевые (01оеосНша1ез), динококковые (Ото- сосса1е§), динотриховые (01по1Ьг1сЬа1е5).

Порядок перидиниевые — Реп< Нша1е$

Для периднниевых характерно наибольшее многообразие видов, оби­тающих в теплы* морях. Вообще же они широко распространены в раз­нообразных морских и пр.есных водоемах, а иногда встречаются как. симбионты растений (зооксантеллы) и даже как паразиты ракообраз­ных и червей. Нередко они развиваются в таких количествах, что окра­шивают воду в желтый или красный цвет. В холодных морях, богатых планктоном, иногда в 1 л воды насчитывается до 200 000 перидиней.

Некоторым морским формам свойственно свечение, особенно под действием раздражителей.

В морском планктоне, реже в пресных водах, обитают виды ро'да гимнодиниум (СутпосИпгит). Для них характерно отсутствие клеточ­ной стенки и панциря (они одеты перипластом) и коричневая окраска многочисленных мелких хроматофоров. Очень хорошо выраженная поперечная бороздка проходит в экваториальной плоскости клетки. В ней помещается один из жгутиков (уплощенный и извитой), не вы­ходящий за ее пределы, а другой лежит в продольной бороздке, и длинный конец его свисает свободно (рис. 171, Л).

Рис. 171. А — ОутпоЛШит; Б — ЫосНси1а;

1 — вегетативная клетка, 2 — зооспоры;

В — РегШмит:

1 — вид с брюшной стороны. 2 — вид со спинной стороны;

Г — СегаИит:

1 — вид со спинной стороны; 2 — внд с брюшной стороны

Отсутствие клеточной стенки характерно и для ночесветки (МосН- Хиса тШаг1з), обитающей главным образом в теплых морях. Ее очень крупные, достигающие 2 мм в диаметре бесцветные клетки совсем не похожи на других перидиней. У них отсутствуют бороздки и имеется один очень короткий жгутик, а возле него от клетки отходит длинный хвостообразный поперечно-полосатый отросток. Цитоплазма ночесветки содержит тельца сложного строения, обусловливающие свечение клет­ки. При массовом развитии ночесветки заметны ночью простым глазом в виде ярко светящихся точек, а вода в море при этом сильно фосфо­ресцирует (свет бывает серебристо-белый или слегка голубоватый и

усиливается от механического раздражения и аэрации, например при работе веслами).

. Ночесветка размножается делением или зооспорами, отпочковыва­ющимися от ее тела. Зооспоры похожи на гимнодиниум и имеют хорошо выраженную поперечную бороздку и жгутики (рис. 171, Б).

В морских и пресных водах особенно часто встречаются виды родов перидиниум (РегШШит) и церациум (СегаНит). Клетки пред­ставителей этих родов имеют ясно выраженное Дорзовентральное строение. " Со спинной стороны они выпуклые, с брюшной — вдавленные. У видов рода перидиниум с брюшной и спинной сторон клетки оваль­ных или округлых очертаний, а сбоку почковидные или бобовидные. Они одеты мощным панцирем, состоящим из щитков, снабженных у не­которых сосочками, порами, шипиками и т. п. На поверхности панциря отчетливо выражены поперечная и продольная бороздки. Первая опоя­сывает спинную выпуклую сторону клетки, а концы ее смыкаются или не смыкаются на брюшной вогнутой стороне. Она выстлана щитками, составляющими так называемый поясок, и делит клетку на две почти равные части: верхнюю, или апикальную, одетую передней створкой панциря — эпивальвой, и нижнюю — антапикальную, одетую задней створкой — гиповальвой. Продольная бороздка, перпендикулярная к по­перечной, в основном проходит по брюшной стороне нижней половины клетки, лишь отчасти переходя на верхнюю половину. Обе бороздки сходятся на крупном щитке панциря на брюшной стороне, который занимает и верхнюю и нижнюю части клетки. Он называется брюш­ным щитком или замковым аппаратом. На этом щитке есть отверстия, из которых выходят оба жгутика. Поперечный лентовидный уплощен­ный жгутик скрыт в поперечной бороздке, а нитевидный продольный жгутик располагается в продольной бороздке, отчасти выступая из нее за пределы нижнего конца клетки. Форма, количество и расположение щитков, из которых сложены эпивальва и гиповальва, — важные систег -матические признаки. Щитки соединены между собой узкими или ши­рокими, часто поперечно-исчерченными швами, за счет расширения ко­торых растет панцирь (рис. 171, В).

Рис. 172. Размножение. А — РепсИтит 1аЬи1а1ит: 1 — стягивание протопласта клетки. 2 — прорастание его двумя голыми клетками: Б — СегаНит: / — две дочерние клетки, одетые каждая половиной панциря, 2—циста

 

15 Заказ 552

В протопласте содержатся многочисленные хро­матофоры бурого цвета, крупное ядро, иногда гла- зок. Запасные вещества — крахмал и масло.

Морские виды часто снабжены сложной систе­мой пузул.

Размножение происходит делением клетки на две. Делящаяся особь теряет подвижность. У неко­торых видов протопласт внутри панциря разделя­ется на две равные части. В панцире возникает от­верстие, через которое выступает пузырь, одетый тонкой оболочкой. В него и переходят обе образо­вавшиеся клетки, вырабатывающие затем жгутики и освобождающиеся из пузыря. Вначале они похо­жи на клетки гимнодиниума, а затем каждая одева­ется новым панцирем. В других случаях делению предшествует стягивание протопласта и окружение его внутри клетки толстой целлюлозной стенкой, которая затем разрушается (без стадии покоя) и из нее также выходят две голые клетки (рис. 172, Л).

Клетки видов рода церациум (СегаИит\сильно вытянуты в продольном направлении. Верхняя — апикальная половина продолжается в длинный от- ■ росток или рог, а нижняя — антапикальная имеет два или три роговидных придатка (см. рис. 171, Г).

Для пресноводных видов, например С. ЫгигиН- пе11а, установлено сезонное изменение длины этих выростов: весной и осенью развиваются формы со сравнительно короткими выростами, а летом — формы со значительно более длинными (явление так называемого цикломорфоза). Это объяс­няется тем, что с повышением температуры умень­шается вязкость воды и более длинные отростки, создающие большее трение о воду, задерживают опускание клетки в толщу воды.

Поперечная бороздка у видов церациум окру­жает всю клетку в самом широком месте, продоль­ная бороздка, также широкая, начинается от поперечной на брюшной стороне и идет косо вниз. Как и у видов рода перидиниум, имеются два жгутика: поперечный и продольный. Протопласт имеет такие же органеллы и одет толстым панцирем, состоящим из щитков. Эпивальва панциря продолжена на апикальный рог, а гиповальва — с двумя-тремя рогами, большей частью неодинаковой длины. В отличие от видов рода перидиниум щитки панциря соединяются плотно, не образуя широких швов.

Рис. 173. Соединение особей СегаНит в це­почки

Размножение происходит в подвижном состоянии путем деления всей клетки в косом направлении. Одна из новых особей получает большую часть верхней половины материнской клетки и некоторую часть нижней, другая — большую часть нижней и небольшую часть верхней. Недостающие части достраиваются и покрываются панцирем.

Б

' Рис. 174. А — ШпатоеЫМит Ъапапз:

1 — стадия амебы. 2 — циста, 3 — прорастание цисты и образование зооспор;

Б — С1аеоАШит топШпит

В конце вегетационного периода образуются цисты, которые перезимо­вывают на дне в иле или тине (рис. 172, Б).

Некоторые морские виды соединяются в цепочки^ (рис. 173). У " С. согпШит установлен анизогамный половой процесс.

Порядок динамебидиевые — 0|'патоеЫ (На1е$

Этот небольшой порядок имеет существенное филогенетическое зна­чение, так как он указывает на возможные родственные связи между динофлагеллятами и корненожками (РЫгоройа).

Единственный описанный в настоящее время представитель по­рядка— род динамебидиум (йтатоеЬШшт иапап8), развивающийся в аквариумах с морской водой, имеет вид типичной амебы и пита­ется одноклеточными водорослями и простейшими животными. Раз­множается зооспорами, похожими на гимнодиниум (рис. 174, А). В неблагоприятных условиях образует цисты.

Порядок глеодиниевые — С! оеодш! а1е&

А

Объединяет формы с пальмеллоидной организацией. Клетки его един­ственного представителя — С1оеосИпшт топ1апит, встречающегося в озерах и сфагновых болотах, лежат в мощной слизистой обвертке и каждая, помимо того, имеет свою собственную оболочку (рис. 174, Б). Размножаясь в пределах слизи простым делением, они могут обра­зовывать крупные скопления. Кроме того, водоросль образует зоо­споры, имеющие бороздки.

Рис. 175. А — йтососсив; Б — ТеЬгайШит: В — 81у1о(Нпшт; Г — ВиюНтх рагайоха

⇐ Предыдущая11121314151617181920Следующая ⇒

Поделиться: