Порядок кутлериевые — Си11епа1ек

Порядок включает только два рода: кутлерия (СиНепа) и занардиния (1апагсИп1а).

Кутлерия распространена по всему побережью Европы, занарди­ния — преимущественно в Средиземном море, а также в Черном. Оба рода обнаруживают чередование поколений: у кутлерии смена генера­ций гетероморфная, у занардинии — изоморфная.

Рис. 159. СиИепа. Внешний вид растения

Гаплоидные гаметофиты кутлерии (Си11ег1а тиШ}1(1а, рис. 159) вертикально стоящие, высотой около 20 см, прикрепленные с помощью ризоидов, отходящих от базальных клеток. Они повторно дихотомиче­ски ветвятся, и лентовидные ветви заканчиваются пучками волосков, клетки которых содержат многочисленные хроматофоры. У основания этих волосков располагается интеркалярная меристема. Ее клетки, де­лясь, отчленяют сегменты в двух направлениях: кнаружи, дистально (эти сепДенты обусловливают рост в длину волосков) и ковнутри, про­ксимально (эти сегменты способст­вуют росту собственно таллома). Отчленяющиеся проксимально сег­менты плотно соединяются боками и претерпевают как поперечные, так и продольные деления. В результа­те получается компактный паренхи­матозный таллом, в более старых частях дифференцированный на на­ружную мелкоклеточную кору из клеток, богатых хроматофорами, и внутреннюю крупноклеточную серд­цевину. На поверхности уплощенно­го таллома кутлерии возникают пучки разветвленных нитей, на кото­рых латерально образуются много- гнездные спорангии, или гаметангии (рис. 160). У кутлерии анизогамия: гаметангии двух видов и развива­ются на разных особях (двудом­ность): одни (женские) состоят из небольшого числа крупных камер, другие (мужские) образованы го­раздо большим числом мелких кле­ток. В первых развиваются макро­гаметы, во вторых — мелкие микро­гаметы. Женские гаметы, помимо того, что крупнее мужских, содер­жат больше хроматофоров и имеют более короткий период подвижности, чем мужские. Оплодотворение обыч­но происходит после прекращения движения макрогаметы. Макрогаметы кутлерии выделяют очень летучее низкомолекулярное соединение, вызы­вающее положительный хемотаксис у микрогамет и таким образом уча­ствующее в половой реакции.

Зигота сразу прорастает в корковидный таллом, достигающий раз­меров человеческой ладони, совсем иного облика, чем описанная кут- лерия. Долгое время эти корочки рассматривались как самостоятель­ный род аглаозония (А§1аогоша, рис. 161, Б). Аглаозония— стадия кутлерии — размножается только бесполым путем: на ее поверхности образуются группы — сорусы одногнездных спорангиев, в которых пос­ле мейоза формируется от 4 до 32 гаплоидных зооспор (рис. 161, В, Г). Поплавав некоторое время, они вырастают в гаплоидное растение кутлерии с половыми органами. Таким образом, здесь имеет место чередование поколений — полового и бесполого, внешне различающихся. Цитологическое изучение показало, что у кутлерии (половое поколе­ние) ядра при митоза^ содержат 24 хромосомы, у аглаозонии (споро­фит)— 48 хромосом. При развитии в одногнездных спорангиях зооспор первое деление ядра носит редукционный характер и получающиеся

т

Рис. 161. Афогопш. А - молодой спорофит; 5 -взрослая стадия; В-разрез че­рез корковидный таллом с зооспорангиями; Г-зооспора Заказ 552

зооспоры содержат в ядрах по 24 хромосомы; прорастая, они дают гаплоидные 24-хромосомные растения кутлерии.

У другого фода — занардиния (ЯапагсИша) — гаметофит и споро­фит внешне неотличимы: они имеют форму кожистого диска до 20 см в диаметре, по краю которого располагаются волоски. У основания волосков находится меристема, рост таллома такой же, как и у по­ловой генерации кутлерии. На гаметофите (п=22) на одном и том же индивиде (однодомность) образуются гаметангии (многокамерные спо­рангии), на спорофите (п.= 44)—одногнездные спорангии.

Поскольку у кутлерии обе генерации различаются морфологически, может возникнуть вопрос, почему этот род относят к классу изогене- ратных, объединяющему бурые водоросли с изоморфной сменой гене­раций. По мнению ряда авторов, первоначально у кутлерии наблюда­лось чередование одинаковых поколений, имеющих гетеротрихальное строение. В обеих генерациях таллом состоял из распростертой агла- озониеподобной системы и вертикальной кутлериеподобной части. В процессе эволюции половые индивиды утратили распростертую си­стему, а бесполые — вертикальную. В пользу такого толкования свиде­тельствует то, что аглаозония (спорофит) в своем онтогенезе обнару­живает явную гетеротрихальность: зигота, прорастая, дает вертикаль­ную нить, клетки которой продольно делятся, образуя так называемую колонку (рис. 161, А). Колонка дальше не развивается, а из ее осно­вания вырастает крупный корковидный таллом аглаозонии. Иногда гаплоидныё зооспоры вырастают в индивиды с признаками обеих гене­раций. Наконец, наблюдались случаи, когда растения кутлерии раз­вивались вегетативно на аглаозонии и таким образом один индивид -'совмещал обе части гетеротрихального таллома. Такие случаи, по-ви­димому, воссоздают картину предкового состояния, когда у кутлерии оба поколения были внешне одинаковы — имели гетеротрихальное строение.

Порядок диктиотовые — 01*с1уо(а1е8

Представители порядка характеризуются апикальным ростом и обычно дихотомическим ветвлением в одной плоскости. Бесполое размножение посредством неподвижных апланоспор (тетраспор), половой процесс оогамный, смена генераций изоморфная.

В качестве представителя можно рассмотреть распространенный в Атлантическом океане по берегам Европы род диктиота (Шс1уо1а,

Рис. 162. ОМуо1а. Цикл развития: на спорофите (/) развиваются одногнездные спо­рангии— тетраспорангии (2), в которых после редукционного деления образуются тет- распоры (3). Тетраспоры прорастают в гаплоидные гаметофиты (4) — женские, обра­зующие сорусы оогониев (5), и мужские с сорусами антеридиев (6). Одножгутиковые сперматозоиды (7) оплодотворяют яйцеклетки (8), зигота (9) вырастает в диплоидный спорофит (/). Рост спорофита и гаметофита строго верхушечный: а—верхушка талло­ма в плане, б — в продольном разрезе

рис. 162, /, 4). Таллом лентовид­ный, дихотомически разветвлен­ный, ветви обычно располагаются в одной плоскости. Таллом разви­вается из цилиндрического кор­невища, прикрепленного к субст­рату ризоидами. Каждое ленто­видное разветвление таллома заканчивается одной верхушеч­ной клеткой, которая делится поперечными перегородками, от­деляя сегменты. Сегменты делят­ся двумя перегородками, парал­лельными поверхности таллома, образуя внутреннюю первичную сердцевинную клетку и по одной кортикальной клетке с каждой стороны. Эти клетки затем делят­ся продольными перегородками, перпендикулярными к поверхно­сти, причем в кортикальных клет­ках делений больше, чем в сердцевинных. Таким образом таллом нарастает в ширину. Зре­лый таллом диктиоты состоит только из трех слоев клеток: средний слой из крупных бес­цветных или с немногими хрома­тофорами клеток с обеих сторон (сверху и снизу) окружен слоем мелких клеток с многочисленными Хро­матофорами. От клеток коры отходят пучки бесцветных волосков- с базальной меристемой, рассеянных по поверхности таллома.

Диктиота — классический пример растения с дихотомическим вет­влением. Дихотомия начинается с того, что апикальная клетка делится вертикальной перегородкой на две дочерние. Последние путем обыч­ных поперечных делений дают пару дивергирующих выступов, которые развиваются в ветви. На спорофитах из поверхностных коровых кле­ток развиваются только одногнездные спорангии — тетраспорангии, в которые образуется по четыре неподвижные тетраспоры (рис. 162, 2, 3). Тетраспоры прорастают в гаметофиты. Диктиот-а — двудомное расте­ние: имеются мужские гаметофиты, несущие антеридии в виде мно­гокамерных спорангиев, продуцирующих одножгутиковые спермато­зоиды, и женские гаметофиты, на поверхности которых группами (со­русами) развиваются оогонии (рис. 162, 5, 6). После оплодотворения ооспоры сразу прорастают, образуя спорофиты.

Рис. 163.• РасИпа рсаюта. А— внешний вид таллома; Б — разрез через край тал­лома-— видна верхушечная клетка; В — разрез таллома с сорусом спорангиев

К диктиоте очень близок род дилофус (йИорНиз), широко распро­страненный в Черном море, у которого имеется не один, а несколько слоев сердцевинных клеток. Рост ветвей дилофуса, как и диктиоты, осуществляется за счет деятельности одной верхушечной клетки. Уряда
других родов из порядка диктиотовых рост таллома, по крайней мере во взрослом состоянии, происходит за счет деятельности многих ини­циальных клеток. Например, у рода падина (Райта),, обычного в Черном море, веерообразные плоские талломы (рис. 163) отличаются краевым ростом. Цикл развития падины такой же, как и у диктиоты, с тем различием, что падина однодомна: оогонии и антеридии обра­зуются на одном и том же растении. Падина — редкий пример-бурой водоросли, таллом которой инкрустирован карбонатом кальция.

КЛАСС ГЕТЕРОГЕНЕРАТНЫЕ — НЕТЕКОСЕ^КАТАЕ

Класс включает несколько порядков, из которых наибольший интерес представляет порядок ламинариевые (Ьатшапа1е8).

ч

⇐ Предыдущая9101112131415161718Следующая ⇒

Поделиться: