ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ — С1АТОМЕАЕ, ВАС1ЬЬАРЮРНУТА

«

Диатомовые водоросли — обширный отдел низших растений, чрезвычай­но богатый видами (более 10 000). Это одноклеточные, и колониальные организмы микроскопически малых размеров, широко распространенные в бентосе и особенно в планктоне как морей и океанов, так и пресных вод с разным химическим составом и температурой. Некоторые виды обитают в верхних слоях почвы, на влажных скалах, в горячих источ­никах, на снегу и во льдах полярных областей. Ф. Нансен во время плавания на «Фраме» наблюдал появление на льду бурых пятен (скоп­ления диатомей), под которыми лед быстро таял.

Несмотря на большое разнообразие в строении отдельных форм и колоний им присущи общие специфические особенности в строении клет­ки и особенно клеточной оболочки. К наружному уплотненному слою протопласта клетки (плазмалемме) плотно примыкает панцирь из крем­незема (кремниевого гидрогеля, подобного опалу). Панцирь состоит из двух половинок, надеваю'щихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая половинка в свою очередь состоит из так называемой створки («донышка») и спаянного с ней поискового кольца. Большая створ­ка— эпитека (крышечка) охватывает своим поисковым кольцом поис­ковое кольцо меньшей створки — гипотеки (коробочки).

Очертания клетки зависят от ее положения, т. е. клетка может быть видна со створки, когда она лежит плашмя, или с пояска («в про­филь»), когда видно, как пояски находят друг на-друга. У некоторых диатомей в течение жизни образуются дополнительные поясковые коль­ца или вставочные ободки между створкой и пояском. На них часто развиваются септы, или неполные перегородки, разделяющие' клетку на сообщающиеся между собой камеры.

В зависимости от конфигурации клетки и структуры створок одни диатомовые имеют со стороны створки радиальную симметрию, дру­гие— двустороннюю. Через первые можно провести ие менее трех плоскостей симметрии, а через вторые — не более двух. Первые выде­ляют в класс центрические (Сеп1горЬусеае), а вторые — в класс пе­ристые, или пеннатные (Реппа1орЬусеае).

Оболочка клетки не гомогенна. Во-первых, электронно-микроскопи- ческие и цитохимические исследования показали, что снаружи панциря, как и внутри него, располагается тонкий слой органического вещества. Во-вторых, на створках имеются характерные структуры. Они настолько постоянны и правильны, что имеют большое значение в систематике диатомей. Под микроскопом они видны как система точек, штрихов, ребер, ячеек и т. п. На самом же деле это или сквозные поры, или ка­меры, открывающиеся внутрь либо наружу, или чередующиеся более толстые и тонкие участки панциря. Их строение имеет разную степень сложности, а дно пронизано многочисленными отверстиями. Отверстия в стенке панциря, сообщающие протопласт клетки с окружающей сре­дой, занимают от 10 до 75 % площади створки.

Для многих планктонных форм характерны выросты на панцире. Клетки некоторых колониальных диатомей соединяются друг с другом при помощи этих выростов (см. рис. 146, 7" ).

Некоторые бентоеные диатомеи из класса перистые способны к активному движению. Их содержимое сообщается с внешней средой про­дольной щелью или швом, проходящим или непосредственно по створ- ковой стороне, или по особым выростам панциря — килям, .расположен­ным вблизи длинной оси створки или по краю ееС движением свя­заны и так называемые узелки, или внутренние утолщения стенок створ­ки, видимые под световым микроскопом как три небольшие круглые выпуклости: одна в центре и по одной на концах створковой стороны панциря (см. рис. 147, А, Б). ■

Движение диатомей — сложный процесс, ~ представляющий собой следствие перемещений цитоплазмы в шве и вертикальных каналах, про­ходящих в узелках. В движении принимают участие две системы орга- нелл: до 30 мелких, преломляющих свет частиц, расположенных вбли­зи шва в каждом конце клетки, и длинные фиброзные тяжи, или ленты, проходящие под швом. Светопреломляющие частицы выделяют локомо­торное вещество через конечные поры и по всей длине шва; благодаря сокращению фиброзных тяжей локомоторное вещество выделяется, ос­тавляя на субстрате слизистый след.

Цитоплазма располагается в клетке тонким постенным слоем, а у некоторых и в середине клетки, где помещается ядро. Остальная, большая часть клетки заполнена вакуолью.

Хроматофоры у большинства постенные, бывают в разном количе­стве (один, два, много). Это или крупные пластинки, иногда с пиренои­дом, или зернистые образования часто неправильной формы. Они име­ют желтую или желто-бурую окраску и содержат хлорофиллы «а» и «с», р- и 2-каротин, пять ксантофиллов (например, диадино-ксантин, в большом количестве фукоксантйн и др.). Мертвые клетки диатомей зе­ленеют, так как дополнительные к хлорофиллу пигменты разрушаются и выходят из клетки.. В ультрамикроскопическом строении хромато­фора диатомей много общего с золотистыми водорослями; в частности, ламеллы состоят из трехтилакоидных дисков, имеется один опоясываю­щий тнлакоид.

Продукты ассимиляции — масла, отлагающиеся в клетке в виде капель, волютин (или метахроматин) и хризоламинарин.

У большинства диатомей ядро помещается в цитоплазменном мо­стике в центре клетки, у немногих располагается вблизи одной из. ство­рок, имеет одно или несколько ядрышей и мелкие хроматиновыё зерна. У некоторых диатомей по обе стороны от ядра находится пара диктио- сом (аппарат Гольджи), обнаруживаемых под электронным микро­скопом.

Размножаются диатомеи, во-первых, вегетативным делением кле­ток, особенно интенсивным весной или в начале лета. Во-вторых, у них есть половой процесс. При вегетативных делениях масса протопласта увеличивается, вследствие чего обе половинки панциря отодвигаются друг от друга. Ядро митотически делится, затем протопласт разделя­ется пополам в плоскости, параллельной створкам. Каждый новый про­топласт наследует половину панциря, а вторая образуется заново, причем у обеих дочерних клеток она будет меньшей — гипотекой

¹ Шов может быть щелевидным, в виде узкой короткой или длинной щели, проре­зывающей стенку створки, илн более сложным — каналовидным, расположенным в вы- •росте стенки створкн (в киле). С внешней средой он сообщается щелью, а в полость клетки открывается рядом отверстий с окремневшнми перегородками.

рис. 147, Д). После этого две дочерние клетки у " одиночно живущих форм расходятся, а у колониальных остаются соединенными своими створками. Так как окремневшие панцири клеток не способны растяги­ваться, то при каждом делении одна из дочерних клеток равна материн­ской (у которой эпитека переходит от материнской клетки), а другая становится меньше (у которой эпитекой служит гипотека материнской клетки). В результате последующих делений размеры клеток в популя­ции прогрессивно уменьшаются.

Математически ход деления диатомей можно выразить следующим образом: после п делений из одной клетки образуется 2^П клеток и п+1 вариантов размеров. В каждый данный момент количество кле­ток каждого размера может быть выражено коэффициентом суммы биномов (х+у)^п. Например, после четвертого деления общее количе­ство клеток будет 2⁴, т. е. 16. Вариантов размеров при этом будет 4+1=5, а количество клеток каждого размера — 1, 4, 6, 4, 1.

При этом должно быть очень быстрое мельчание клеток в популя­ции, что иллюстрируется следующей таблицей (табл. 4).

Таблица 4.Уменьшение в размерах клеток диатомей в результате деления Материнская клетка А Б в Г Д Е Общее количество клеток После 1-го деления 1 1         » 2-го » — — — » 3-го » I — — ' 8 » 4-го » — 16. » 5-го »

 

В действительности деление диатомовых водорослей как в при­роде, так и в условиях культивирования протекает не в точном соот­ветствии " с этим законом. Так, у некоторых форм, имеющих толстые панцири, например у видов рода мелозира (Ме1о8иа), можно наблю­дать повторное деление более крупных дочерних клеток, в то время как меньшие не делятся. У некоторых диатомовых пояски панциря более эластичны, так что разница в величине эпитёки и гипогеки становится едва различимой. Электронно-микроскопическое изучение панцирей некоторых диатомей показало, что некоторые части панциря не срастаются, а сочленяются между собой подвижным механизмом, напоминающим сустав, что делает возможным раздвигание частей панциря и выравнивание разницы в размерах эпитеки и гипотеки.

Обычно уменьшению размеров клеток диатомей в ходе последова­тельных делений противопоставляется увеличение их в результате поло­вого процесса. Однако этот процесс происходит и у неизмельчавших клеток, поэтому можно предположить, что половой процесс зависит не только от уменьшения размеров клеток, но и от каких-то других фак­торов.

 

Б

Рис. 145. А — схема полового процесса и образования ауксоспор (/) пеннатных диато­мей на примере СотрНопета рамиШт; Б — Ме1оЫга:

1 — развитие сперматозоидов, 2 — развитие яйца, 3 — образование ауксоспоры

У пеннатных диатомей {например, у гомфонемы) половой процесс напоминает конъюгацию десмидиевых водорослей (рис. 145, А). Две особи сближаются и выделяют слизь. В каждой клетке ядро редукци- онно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два дегенерирует. В первом случае весь протопласт каждой клетки стано­вится гаметой, во втором — образует две гаметы. Копуляция происхо­дит таким образом, что гамета.одной из клеток, двигаясь амебообраз- но, переходит к гамете другой клетки, остающейся на месте. В случае ■ формирования каждой клеткой двух гамет одна из них переходит в копулирующую клетку, а другая остается на месте и сливается с га­метой, переползающей из другой клетки. У некоторых диатомей конъю- гирующие клетки, лежащие далеко друг от друга, могут образовать слизистые каналы для прохождения гамет. Подвижные гаметы можно рассматривать как мужские, а остающиеся на месте — как женские. Таким образом, при половом процессе этого типа можно говорить о физиологической анизогамии.

В результате полового процесса, происходящего очень быстро (в те­чение нескольких минут), развиваются одна или две зиготы, которые увеличиваются в размерах и превращаются в так называемые ауксо­споры (от греч. «ауксо» — увеличиваю, расту). При этом тонкая обо­лочка зиготы расплывается или разрывается и ее остатки заметны на концах ауксоспоры. Зрелые ауксоспоры одеваются оболочкой, посте­пенно приобретающей характерную для данного вида структуру, и пре­вращаются в вегетативные клетки. У некоторых диатомей ауксоспоры могут возникать в пределах одной клетки. При этом материнская клет­ка или образует две гаметы, копулирующие друг с другом, илц в ее неподелившемся протопласте сливаются два ядра (автогамия)/У не­которых имеет место диплоидный партеногенез, т. е. без всякого слияния клеток или ядер из вегетативной клетки формируется азигота, превра­щающаяся в ауксоспору.

У центрических диатомей (например, у Ме1оз1га) обнаружен оогам- «ый половой процесс. В одних клетках образуются четыре спермато­зоида с одним или двумя жгутиками, в других также происходит ре­дукционное деление ядра, в результате которого в клетке остается только одно жизнеспособное ядро. Эта клетка соответствует оогонию с одной яйцеклеткой. Свободноплавающие сперматозоиды проникают в оогоний и оплодотворяют ее. Зигота одевается пектиновой оболочкой и превращается в ауксоспору (рис. 145, Б). Ийтересно, что оогамия доказана и у одного вида рода рабдонема (КкаЬкопета айпаИсит) из класса пеннатных диатомей. Таким образом, эта бесшовная диато- мея может рассматриваться как связующее звено между классами пеннатные и центрические.

Как видно из обзора полового процесса диатомей, вегетативные особи представляют собой диплоидные организмы, а гаметы — гаплои­ды. Это свидетельствует о том, что они проделали своеобразный и сложный путь эволюционного развития, не превратившись, однако, чв многоклеточные формы. Существование сперматозоидов у центриче­ских диатомей и образование пульсирующих вакуолей при вегетатив­ном делении у некоторых родов.(АНкеуа, НЫго5о1ета, Ш(гяск1а и др.) указывают на возможное происхождение диатомей от жгутиковых. В свою очередь жгутиковая стадия и палеонтологические данные сви­детельствуют о том, что представители класса центрические должны рассматриваться как более примитивные и более древние, чем предста­вители класса пеннатные.

У некоторых морских и реже пресноводных представителей цент­рических диатомей известны цисты. Они очень похожи на цисты золо­тистых водорослей, что служит одним из доказательств филогенетиче­ской близости обоих отделов.

Известно, что диатомеи могут долго существовать без воды. По-ви­димому, протопласт их способен к перенесению неблагоприятных усло­вий в состоянии анабиоза.

⇐ Предыдущая6789101112131415Следующая ⇒

Поделиться: