ОТДЕЛ ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ — СН ЯУ80РНУТА

Группа микроскопических водорослей золотисто-желтого цвета, обитаю­щих в пресных водах и морях всех климатических зон земного шара. Некоторые из них особенно характерны для пресных чистых водоемов, где встречаются в массовых количествах в планктоне обычно в холод­ное время года (ранней весной или поздней осенью и зимой), так как в иное время не выдерживают конкуренции с другими организмами.

Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. У наиболее примитивных клетка одета периплас- том, у других снаружи от плазмалеммы находится твердая.целлюлоз­ная стенка, иногда сильно ослизняющаяся. У некоторых на поверх­ности клетки откладываются известковые образования, называемые кокколитами, различные по форме и размерам, а у так называемых силикофлагеллят имеется внутренний кремневый скелет. У более вы­соко организованных представителей клетки одеты панцирем, состоя­щим из кремнёвых чешуек, несущих иногда кремневые шипы, или же заключены в домики, через отверстия которых выходят жгутики или (у некоторых) псевдоподии. Жгутиков у подвижных форм и стадий два (один иногда редуцирован). Они бывают разной или одинаковой длины. С помощью электронного микроскопа обнаружено, что жгу­тики покрыты неминерализованными чешуйками, расположенными в один ряд. Один из жгутиков на своем проксимальном конце образует вздутие (парабазальное тело), заполненное аморфным веществом. На двигательном жгутике имеются мастигонемы. У некоторых золо­тистых водорослей (видов СкгузоскготиЫпа, Ргутпезшт и др.) на переднем конце клетки имеется еще неподвижный, обычно короткий вырост — гаптонема (см. рис. 138, Г).

Содержимое клетки составляют цитоплазма, одно ядро, хромато­форы (один или несколько), содержащие хлорофиллы «а», и «с» и имею­щие золотисто-желтый цвет от присутствия дополнительных к хлорофил­лу пигментов-каротиноидов, в том числе каротина и нескольких ксан­тофиллов, в частности фукоксантина, продукты ассимиляции (эфизола- минарин, - масла, жиры), пульсирующие вакуоли (одна или, две) и глазок, или стигма, который имеется не у всех. Ламеллы хроматофоров составляют пачки из трех или четырех дисков (тилакоидов). У боль­шинства имеется еще одиночный периферический диск, огибающий изнутри пластиду.

У некоторых представителей есть стрекательные структуры — дискоболоциты. На их дистальном конце располагается кольцо, выносимое на значительное расстояние при внезапном распрямлении.

Размножение или вегетативное (продольное делеТние клетки, распад колонии или многоклеточного таллома на части), или бесполое — одно- жгутиковыми или двужгутиковыми зооспорами, амебоидными клетка­ми, апланоспорами. У некоторых описан половой процесс типа изогам- ной хологамии, или конъюгации. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях образуются цисты с толстой окремневшей оболочкой, в которой имеется отверстие, или пора, замкнутое особой пробочкой.

Как фототрофные организмы золотистые водоросли участвуют в создании первичной продукции в водоемах и так же, как другие планк­тонные организмы, служат пищей для планктонных животных, являясь таким образом началом пищевой цепи. При массовом развитии эти во­доросли могут портить воду, в то же время многие из них — индикаторы на чистую воду.

Отмирая и падая на дно водоемов, золотистые водоросли принима­ют участие в образовании сапропеля (органического ила).

Ископаемые остатки их сыграли большую роль в отложении изве­сти (кембрийский период).

Золотистые водоросли отличаются большим морфологическим раз­нообразием. Особенно хорошо выражены монадный, амебоидный (ри- зоподиальный) и пальмеллоидный типы организации, реже встреча­ются коккоидный, нитчатый и пластинчатый. В соответствии с указан­ными типами организации установлены следующие классы: хризомо- надовые (СЬгу& отопайорНусеае), хризоподовые (СЬгуворойорЬусеае), хризокапсовые (СЬгузосарзорЬусеае), хризосферовые (СЬгувозрЬаего- рНусеае), хризотриховые (СЬгузо^псЬорНусеае).

КЛАСС ХРИЭОМОНАДОВЫЕ —

СШтОЛКЖАЕЮРН УСЕ АЕ

Для этого класса типичны подвижные в вегетативном состоянии одно­клеточные или колониальные водоросли с двумя жгутиками чаще не­равной длины.

Порядок хризомонадовые — СЬгузотопасЫев *

Это центральный порядок класса. В планктоне прудов нередко встре­чаются представители рода охромонас (ОсНготопаз) в виде округлой или овальной клетки дорзовентрального строения, одетой перипластом и способной образовывать псевдоподии. На переднем конце кл" етки имеются два жгутика неравной длины. Длинный жгутик — перистый, более короткий—гладкий (рис. 137, А). В клетке находится один или два хроматофора в виде комплексов из трех тилакоидов каждый, од­на— три пульсирующие вакуоли, хризоламинарин в виде крупного образования в нижней части клетки и у многих видов глазок.

В пресных водах и морях обитают виды рода хромулина (СНго- тиИпа, рис. 137, Б). Их округлое или веретеновидное тело, одетое перипластом, способно изменять форму (метаболировать) и иногда об­разовывать псевдоподии. В оптическом микроскопе виден один жгутик, а крошечный второй находится в карманообразном впячиваиии клетки

Рис. 137. Хризомонадовые. А — ОсНготопав:

I — внешний вид (справа — клетка, образующая цитоплазменный вырост), 2, 3 — деление, 4 — циста с окремневшей оболочкой;

Б — СНготиИпа: 1 — внешний вид, 2 — циста, 3 — схема образования пленки из цист;

В — МаЧотопаа: 1—3 — слияние клеток, 4—планозигота; 5 — циста

и обнаруживается лишь с помощью электронного микроскопа. У неко­торых видов подвижная стадия сильно сокращена и они существуют в виде неправильных скоплений неподвижных клеток в слизи (пальмел- левидное состояние).

На поверхности мелких лесных прудов или луж часто можно на­блюдать матово-золотистую пленку, образованную огромным количест­вом цист хромулины (до 40 000 на 1 мм² поверхности), которые высовы­ваются над поверхностью воды благодаря несмачиваемости оболо^к и погружены в воду только нижней частью, где находится пора. При прорастании цисты из нее через пору выходит - несколько подвижных особей. Интересно, что хроматофоры в цисте перемещаются и распо­лагаются перпендикулярно к направлению падающего света (рис. 137, 5, 1—3).

Такие поверхностные пленки (нейстон) образуют и другие микроор­ганизмы в мелких, защищенных от ветра прудиках или лужах.

Б

Рис. 138. Хризомонадовые. А — 5упига — делящаяся колония; Б—[НпвЬгуОп: 1 — общий вид колонии. 2— цнста;

В — Керкупорыз: 1 — внешний вид, 2 — половой процесс, 3 — образование цисты; Г—Ргутпе& ит. Внешний вид (1—гаптонема); Д — В1с1уиска [1Ьи1а. Кремневый

скелет: 1 — сверху, 2 — сбоку

Для планктона чистых холодных вод (озер, прудов) довольно ти­пичны виды рода малломонас (МаИотопаз) с панцирем из окремнев- ших чешуек, расположенных черепицеобразно и по спирали на пек­тиновой основе. У многих видов чешуйки несут длинные кремневые иглы или щетинки (рис. 137, В). Обычно виден лишь один жгутик, второй не выводит из протопласта (редуцирован). У некоторых видов описан половой процесс — хологамия.

Весной и осенью в планктоне стоячих и текучих водоемов встре­чается свободноплавающая колония представителей рода синура (8у- пига) (рис. 138, А). Составляющие ее клетки соединены в центре колонии задними оттянутыми концами, а передними, несущими по два жгута неравной длины, обращены кнаружи. Более длинный жгутик направлен вперед, более короткий — назад, он менее подвижен. Под электронным микроскопом видно, что один из жгутиков (более корот­кий) гладкий, т. е. имеет более простое строение.

Поверхность пектиновых оболочек клеток покрыта очень мелкими кремневыми чешуйками, располагающимися черепицеобразно и по спи­рали.

В пределах колонии клетки размножаются продольным делением. Старые колонии, распадаясь, дают начало другим колониям. Отдельные

клетки также могут покидать колонию и образовывать новую. В искус­ственных водоемах, например в резервуарах для питьевой воды, синура ' может размножаться в таких количествах, что вода приобретает непри­ятный запах. Во избежание этого применяют различные химические препараты — альгициды.

Другие подвижные колонии тех же местообитаний с чистой водой образуют виды рода динобрион (ЮтоЬгуоп). Клетки этой колонии прикреплены внутри бокаловидных прозрачных целлюлозных домиков при помощи сократительных стебельков. Из широкого устья домика выставляются два жгутика неравной длины. При размножении дочер­ние клетки выползают из домика (одна или обе), прикрепляются к его поверхности и вырабатывают новый домик. Так образуются нежные древовидные колонии (рис. 138, Б). Половой процесс — хологамия.

У родственных форм, например у видов родов кефириопсис (КерНу- гюр818) и некоторых других, также установлена хологамия (рис. 138, В).

Среди видо'в этого класса имеются вредоносные формы. Одна из них, относящаяся к роду примнезиум (Ргутпезшт), часто вызывает гибель рыб в польдерах (Голландия) или в прудах с умеренно соленой водой (Дания, Палестина). У этой одноклеточной водоросли кроме двух равных гладких жгутиков имеется еще так называемая гаптонема — нить, похожая на жгутик, которой клетка прикрепляется к жабрам рыб (рис. 138, Гу. Эта водоросль выделяет яд с гемолитическим действием. В благоприятных условиях водоросль энергично размножается и в 1 см^[16]воды может насчитываться до 800 ООО клеток

Среди одноклеточных, большей частью морских представителей имеется группа водорослей — так называемых кокколитофорид (под­класс СоссоННюрЬопйорНуадае). Протопласт их окружен оболочкой, несущей известковые тельца-кокколиты (кристаллический СаСОз), имеющие самое разнообразное строение: дисков, колец и т. д. Часть этих водорослей кроме монадной имеют неподвижную, коккоидную или нитчатую фазы, которые описывались иногда как самостоятельные виды. Идентичность их с монадными формами в ряде случаев доказана непо­средственно в условиях культивирования.

Некоторые из кокколитофорид, например СоссоШНиз Ьих1еу1, ши­роко распространены в океане от Антарктики до Шпицбергена и при­надлежат к важнейшим продуцентам органического вещества в море (1 л воды иногда содержит свыше 100 млн. клеток).

Панцири ископаемых кокколитофорид составляют 50—75 % мощных < пластов мергелей и известняков.

В меловых породах были обнаружены кремневые скелеты так на­зываемых силикофлагеллят, или кремневых жгутиковых (подкласс 5ШсоГ1а§е11а1орЬус1(1ае). Позднее были найдены и изучены ныне жи­вущие представители этой группы. У них имеется внутренний кремне­вый скелет, которому соответствует форма тела, поскольку никакой типичной оболочки у них нет. Из них можно назвать диктиоху (Б1с1уо- еНа }1Ъи1а) из морского планктона. На вид массивный, а на самом деле легкий полый скелет этой водоросли состоит из базального коль­ца, от которого отходят радиально идущие выросты (рис. 138, Д). Над базальным кольцом кверху поднимается апикальное образование. Жгутик отходит возле одного из выростов. Имеются и тонкие псевдо­подии. Размножение — простым делением.

Особенности строения скелета ископаемых силикофлагеллят позво­ляют точно определить геологический возраст пород.

⇐ Предыдущая3456789101112Следующая ⇒

Поделиться: