Порядок ламинариевые — Ьаттапа1е5

Гаметофиты всех представителей порядка мало различаются между собой и представлены микроскопическими, часто редуцированными до нескольких клеток нитчатыми растеньицами-заростками, которые несут половые органы (рис. 164). На мужских гаметофитах образуются анте­ридии в виде мелких клеток, развивающих по одному сперматозоиду, на женских — оогонии, в которых формируется по одной яйцеклетке. Последняя выходит из оогония и оплодотворяется вне его, после чего сразу прорастает в спорофит (рис. 164))

Спорофиты разных родов рез'ко различаются и представляют со­бой самые крупные низшие растения, достигающие в длину 60—100 м, со значительным морфологическим расчленением и сложным анатоми­ческим строением. В большинстве случаев спорофиты ламинариевых расчленяются на листовидную пластинку, «ствол» и ризоиды, с по­мощью которых все растение прикрепляется к подводным камням и скалам. В месте перехода листовой пластинки в стволик находится интеркалярная меристема, за счет деятельности которой нарастает как листовая пластинка, так и ствол. У многолетних представителей зиму­ет ствол с ризоидами, а листовая пластинка ежегодно отмирает и за­меняется новой. В истинной ткани, образующей спорофиты ламинарие­вых, можно различать мелкоклеточную наружную кору, под которой располагается крупноклеточная внутренняя кора, граничащая изнутри с сердцевиной. Сердцевина образована главным образом рыхлым спле­тением нитей (рис. 165, А, Б). В коре многих ламинариевых имеются особые ситовидные трубки с поперечными перегородками, пронизан­ными многочисленными отверстиями. Они, несомненно, выполняют про­водящую функцию.

Представителем порядка может служить род ламинария (Ьшт- пагьа), виды которого широко распространены в северных морях. Таллом спорофита, достигающий нескольких метров в длину, расчле-

сэсэоез

Р.с. 165. 1мтпаг1а. А — про-: 11ьный разрез черешка; Б —. Iперечный разрез черешка; В. /" —разрез листовой пла­стинки с сорусом спорангиев

нен на листовую пластин­ку, ствол и ризоиды (рис. 164, 7; 166, А). I Ствол и ризоиды много­летние, листовая пластин- на меняется ежегодно. При размножении на по­верхности листовой пла­стинки из коровых клеток группами (сорусами) об­разуются одногнездные спорангии, в которых раз­виваются зооспоры (рис. 164, 2, 3, 165, В, Г). Зоо­споры прорастают в мик­роскопически мелкие за­ростки (гаметофиты).

Из, более крупных представителей порядка можно назвать роды мак- роцистис (МасгосузИз) и нереоцистис (Мегеосуз- /15). Талломы макроцис- тиса, распространенного в южном полушарии, дос­тигают длины 60 м, име­ют длинный тонкий (до 1 см в диаметре) ствол, который в нижней части твлый, а в верхней одно­сторонне образует листья, снабженные каждый в основании воздушным пу­зырем (рис. 166, Б).

Рис. 164. Ьаттапа. Цикл развития: на спорофите (/) развиваются сорусы зооспоран- гиев (2), в которых после редукционного деления образуются зооспоры (3). Они вы­растают в микроскопические гаметофиты (4) — мужские с антеридиями (5) и женские с обгон ия ми (6). Оплодотворенная сперматозоидом (7) яйцеклетка (в) немедленно про­растает с образованием спорофита (/)

Рис. 166. Ьагтпапакв. Спорофиты: А — Ьапипапа, Б — МасгосувИв, В — Иегеосу& И,

Г — А1апа

У нереоцистиса (рис. 166, В) длинный (до 25 м) сравнительно тонкий первичный ствол на верхушке вздувается в крупный воздуш­ный пузырь, от которого отходят листовые пластинки (до 5 м длины), каждая с коротким вторичным стебельком.

У макроцистиса, нереоцистиса, как и у ламинарии, зооспорангии располагаются в сорусах на листовых пластинках. В отличие от цих у рода алария (А1апа) сорусы зооспорангиев развиваются на спе­циальных листочках — спорофиллах. Таллом аларии расчленен- на ствол с ризоидами и листовую пластинку с хорошо заметной средин­ной жилкой. От ствола отходят многочисленные спорофиллы (рис. 166, Г).

КЛАСС ЦИКЛОСПОРОВЫЕ —СУСЬ08Р0КЕАЕ

Этот класс представлен одним порядком фукусовые (Риса1е$).

Порядок фукусовые — Риса1е5

Порядок характеризуется верхушечным ростом таллома, отсутствием бесполого размножения и оогамйым половым процессом, причем поло­вые органы располагаются в углублениях таллома — концептаку-

Рис. 167. Внешний вид фукусовых. А— 8аг/> аввит, Б — Рисив, В — СувШека

лах, или скафидиях^[18]. Не достигая, как правило, таких больших размеров, как представители ламинариевых, фукусовые вполне могут соперничать с ними по степени дифференцировки своего таллома. Наи- олее сложное морфологическое расчленение таллома наблюдается у ода саргассум (5агразвит), широко распространенного в южном По­лушарии, особенно в теплых морях (рис. 167, Л). Стволик, прикреплен­ный к субстрату подошвой, моноподиально ветвится и несет уплощен­ные листовидные образования, шаровидные воздушные пузыри на- спе­циальных стебельках и особые разветвленные плодущие веточки —

Б

Рис. 168. Рисив. А — разрез женского скафидия; Б — разрез мужского скафидия

рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Последние погружены в грушевидные углубления — концептакулы (скафидии), со­общающиеся с наружной средой через узкое отверстие. В оогонии образуется одна яйцеклетка, а в антеридии — 64 сперматозоида. Фор­мированию половых клеток предшествует редукционное деление ядра. При созревании окруженные слизью половые клетки выходят из от­верстия скафидия, и оплодотворение яйцеклетки происходит в окру­жающей воде. Зигота немедленно прорастает в диплоидный таллом. Как и у всех фукусовых, бесполое размножение у саргассума отсут­ствует. Имеется вегетативное размножение, приводящее в некоторых участках океана к образованию громадных скоплений талломов сар­гассума (примером может служить Саргассово море).

В северных морях широко распространен род фукус (Рисиз) —■ основной обитатель береговой зоны (рис. 167, Б). Плоский ремневид- ный, дихотомически разветвленный таллом темно-бурого цвета дости­гает 1 м длины. Вдоль лопастей таллома с гладкими или зазубрен­ными краями проходит срединная жилка, в нижней части переходя­щая в черешок, который прикрепляется к субстрату расширенным основанием. У некоторых видов фукуса по бокам от срединной жилки расположены вздутия, наполненные воздухом, — воздушные пузыри, у других видов они могут отсутствовать. Таллом нарастает благодаря деятельности верхушечных клеток, расположенных на концах плоских разветвлений. При размножении концы таллома вздуваются, прини­мают более светлую желто-оранжевую окраску и превращаются в ре­цептакулы, на которых образуются концептакулы — скафидии (рис. 168,

А, Б). В. оогонии фукуса формируются восемь яйцеклеток, , в антери- диях — 64 сперматозоида. Яйцеклетки фукуса (Р. 8егга(и8), как и женские гаметы эктокарпуса, кутлерии, выделяют летучее вещество, привлекающее сперматозоиды. Это- вещество (его формула СвН₁₂) названо фукосерратеном.

В Черном море распространен род цистозейра (Су$1о5е1га) (см. рис. 167, В) с крупным (до нескольких метров) моноподиально раз­ветвленным талломом, прикрепленным к камням подошвой. В нем обычно имеются воздушные пузыри. Веретеновидные рецептакулы не­сут скафидии.

* * *

Бурые водоросли — естественная группа, по своей морфологии хо^ рошо отличающаяся от остальных отделов водорослей. Однако, как уже говорилось, по ряду признаков (наличию хлорофиллов «а» и «с», отсут­ствию хлорофилла «Ь», расположению тилакоидов в хлоропластах — трехтилакоидные ламеллы, по сходным продуктам запаса — ламина­рии, хризоламинарин, по строению монадных клеток с гетероконтными и гетероморфными жгутиками) бурые водоросли обнаруживают сход­ство с золотистыми, желтозелеными/диатомовыми и пирофитовыми во­дорослями. На этом основании некоторые авторы низводят бурые и другие перечисленные группы водорослей до ранга классов в пределах одного большого отдела СЬгошорЬу1а. Существование монадных кле­ток в жизненном цикле бурых водорослей позволяет выводить их, так же как остальные перечисленные группы, из каких-то первичных фото- синтезирующих жгутиконосцев с преобладанием бурых пигментов. Эти жгутиковые эволюционировали несколькими путями, один из которых и привел к возникновению бурых водорослей. Однако у бурых водо­рослей связь со жгутиковыми более отдаленная, чем у сходных с ними по ряду признаков золотистых, разножгутиковых, диатомовых, пиро- фитовых, - а также у зеленых водорослей, так, как прямых переходных форм здесь нет. Среди бурых водорослей не прослеживается последо­вательное развитие типов организации таллома от монадного к нитча­тому и пластинчатому, как это легко наблюдается у зеленых, желтозе- леных, золотистых и пирофитовых водорослей. Как уже отмечалось, среди бурых водорослей представлены только высшие ступени мор­фологической дифференцировки таллома — гетеротрихальная и пла­стинчатая. Возможно, более простые формы (монадные, коккоидные, простые нитчатые) полностью утрачены на протяжении длительной эво­люции, которую проделали бурые водоросли — древняя группа, извест­ная уже из отложений силура и девона.

Относительно родственных связей порядков в пределах отдела бу­рых водорослей и расположения их в системе единого взгляда нет. Согласно одной из схем филогенеза бурых водорослей, построенной с учетом сходства строения таллома на самых ранних стадиях развития, бурые водоросли — группа дифилетическая: одна линия эволюции объе­диняет (из упомянутых в изложении) сфацеляриевые, диктиотовые и фукусовые, другая — эктокарповые, кутлериевые, ламинариевые. Обе группы порядков различаются и по способу роста талломов: первая ха­рактеризуется верхушечным ростом, вторая — интеркалярным. Килин (Н. КуНп), система которого наиболее распространена в настоящее время, от общего предка бурых водорослей выводит три эволюционные линии, которые представлены им как классы изогенератные, гетеро- генератные и циклОспоровые; в основу их положены различия в жиз­ненных циклах и морфологическом строении водорослей.

Крупные бурые водоросли находят большое применение в хозяй­стве человека. Из них добывают альгин — клеящее вещество, исполь­зующееся в текстильной, пищевой и ряде других отраслей промышлен­ности. В приморских странах выбросы морских водорослей, богатые калием и азотом, употребляют в качестве удобрения, а также исполь­зуют на корм скоту. Некоторые, например ламинарии («морская ка­пуста»), съедобны.

ОТДЕЛ ПИРОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ — РУКРОРНУТА

Относящиеся к этому отделу в большинстве своем монадные водорос­ли, реже амебоидной, коккоидной, пальмеллоидной и нитчатой струк­туры, очень своеобразны по строению, так как совмещают признаки растений и животных. В их клетках, у многих одетых твердой оболоч­кой, содержатся хроматофоры, окрашенные преимущественно в бурый, темно-коричневый, красноватый и оливковый цвета, и крахмал в каче­стве продукта ассимиляции; вместе с тем у некоторых из них имеются щупальца, псевдоподии, стрекательные капсулы и характерный для животных тип питания. Общие для всех признаки — дорзовентральное строение монадных клеток, наличие бороздок на их поверхности и глотки.

В составе отдела два класса: криптофитовые (Сгур1орЬусеае) и динофитовые (ОторНусеае)

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Поделиться: