Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
КЛАСС ЭВГЛЕНОВЫЕ — ЕиОЬЕГГОРНУСЕАЕ
В составе отдела имеется один класс эвгленовые — Еи§1епорЬусеае и до шести порядков, различия между которыми основываются главным образом на деталях строения жгутикового аппарата. Порядок эвгленовые — Еи§1епа1ех Центральный порядок — эвгленовые (Еид1епа1е$). Наиболее широко распространены в пресных водах, а иногда на сырой почве виды рода эвглена (Еид1епа), особенно эвглена зеленая (Е. уШсИз, рис. 177, Б). Она быстро плавает, а также ползает, сильно изменяя форму тела. Легко ослизняется (пальмеллевидное состояние) или инцистируется, округляясь и вырабатывая толстую оболочку. При массовом развитии — полисапроб. Для чистых водоемов, обычно гумифицированных или слабосолоноватых, ' характерна Е. запдшпеа, вырабатывающая на свету пигмент красного цвета — астаксантин, маскирующий зеленый цвет хроматофоров. Его раствор в масле (гематохром) играет роль защитного фильтра от солнечных лучей. Виды рода астазия (АзШзса) очень похожи на эвглен, но бесцветны и не имеют глазка. Они встречаются главным образом в болотах и заболоченных водах с гниющими растительными остатками. В мелких гумнфицированных водоемах, в которых в результате реакций восстановления освобождаются большие количества соединений железа и марганца, обычны виды рода трахеломонас (ТгасНе1о- топаз, рис. 177, В), имеющие твердый домик, внутри которого помещается сама клетка. Вначале домик не окрашен, затем становится желтым, коричневым и почти черным. Из отверстия домика выставляется жгутик. При размножении одна или обе дочерние клетки выползают из отверстия и вырабатывают новые домики. Их" форма, орнаментация, характер отверстия у разных видов неодинаковы. Виды рода факус (РНасиз) также типичны для пресных водоемов. Клетки их уплощены в виде листовой пластинки, имеют килевидные выросты и у многих сзади прямой или загнутый отросток (рис. 177, Г). Эвгленовые водоросли активно участвуют в процессе самоочищения вод, причем некоторые виды служат биологическими ' индикаторами степени загрязнения водоема. В лабораториях эвгленовые водоросли часто используются для биологических и таксономических исследований, так как легко культивируются и представляют собой хорошие объекты для изучения фотосинтеза, тонкого строения хроматофоров, фототаксиса, движения жгутиков и т. д. В медицинской практике особенно популярна Е. цгасШз, в частности для выяснения действия антибиотиков, гербицидов, ростовых веществ, для количественного определения в среде витамина В12, к недостатку которого этот организм очень чувствителен. ОБРАЗ ЖИЗНИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ Водоросли встречаются повсеместно: в реках и в морях, на поверхности почвы и в ее толще, на деревьях, скалах и т. п. Способность водорослей адаптироваться к разнообразным внешним условиям, неприхотливость и физиологическая пластичность способствовали расселению их по всему земному шару. Практически невозможно Отметить какую-либо географическую зону на Земле, где отсутствовали бы эти растения. Их находят даже в самых необычных местах, не доступных для других организмов: на больших глубинах в морях и озерах, в пещерах и гротах, в снегу и в горячих источниках. Основной средой жизни для водорослей, как говорит само их название, служит вода. Так называемые сухопутные водоросли также нуждаются в воде, но обходятся сравнительно небольшими ее количествами в виде брызг прибоя или водопада, в форме дождя, грунтовой воды или росы. В зависимости от совокупности различно действующих экологических условий (освещения, температуры, характера субстрата и его химического состава и т. п.) водоросли образуют многообразные группировки, сообщества, или ценозы. Для каждого сообщества свойствен более или менее постоянный видовой состав. Основные альголо- гические группировки следующие: планктонные водоросли (фитопланктон), нейстонные водоросли (фитонейстон), бентосные водоросли (фитобентос), аэрофильные водоросли (аэрофитон), почвенные водоросли (фитоэдафон), водоросли горячих источников (термофитОн), водоросли снега й льда (криофитон), водоросли соленых вод (галофитон), водоросли известкового субстрата (кальцефилы). Представители первых трех ценозов — типичные обитатели водной среды. Из этих трех ценозов главнейшие — планктон и бентос. Планктонные водоросли населяют открытую часть водоемов. Это микроскопические формы, пассивно взвешенные в толще воды и неспособные противостоять течениям. Бентосные, или донные, микро- и макроскопические водоросли в своей жизни связаны с грунтом (литосферой). Обычно они занимают прибрежную зону водоемов и в качестве субстрата могут использовать подводные предметы, Нейстонные микроскопические водоросли живут в самом верхнем слое воды, в зоне поверхностной пленки, т. е. в той части, где гидросфера непосредственно соприкасается с аэросферой. Аэрофильные и почвенные водоросли приспособились к существованию в наземных условиях. По сравнению с водными обитателями они периодически подвергаются резко выраженным колебаниям температуры и особенно влажности среды. Далее следуют группировки водорослей, постоянно находящихся е крайних условиях существования, связанных либо с воздействием экстремальных тем'ператур (термальные и криофильные водоросли), либо необычного по составу субстрата (галофитон и кальцефилы). Качественный состав водных альгоценозов неодинаков в пресных водах и в море. Общие виды в них крайне редки. Таким образом, различают планктон и бентос морской и пресноводный. Наземные формы, а также водоросли, растущие в экстремальных условиях, по систематическому составу близки к пресноводным. На состав и распределение водорослей в разных биотопах[19] влияет большой комплекс факторов, как абиотических, так и биотических. Поэтому прежде чем перейти к описанию конкретных группировок водорослей, необходимо рассмотреть действие основных факторов, играющих решающую роль в жизни этих организмов. К абиотическим факторам относятся физические и химические особенности среды обитания. При этом из физических характеристик первостепенное значение имеют непосредственно зависящие от климата световой режим, температура и для наземных формаций — влажность, а пз химических особенно важны соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей азота и фосфора. Кроме, особенностей субстрата и климатических воздействий на развитие водорослей в биотопах не менее важное влияние оказывают биотические факторы, т. е. взаимоотношения между самими водорослями, между водорослями и другими организмами растительного и животного происхождения. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Свет как фактор фотосинтеза Свет как основной источник энергии для хлорофиллоносных растений очень важен и для водорослей, подавляющее большинство которых — типичные автотрофы. Они синтезируют собственное органическое вещество из воды, минеральных солей и углекислоты при помощи энергии Солнца. При этом разные водоросли неодинаково относятся к спектральному составу падающего на них света. В процессе фотосинтеза одни (зеленые, бурые, диатомовые водоросли) преимущественно используют красные и в меньшей степени синие лучи спектра, другие (красные, синезеленые водоросли), наоборот, — синие и в меньшей степени красные лучи. Вода очень быстро поглощает красное излучение, поэтому на больших глубинах царит слабое зеленоватое или голубоватое освещение. Водоросли, обитающие здесь, активно фотосинтезируют благодаря присутствию красного пигмента — фикоэритрина, придающего им цвет, комплементарный к цвету падающих лучей. По этой причине до самых больших глубин доходят именно представители красных водорослей, тогда как распространение большинства зеленых и бурых водорослей ограничено поверхностными водами. Некоторые водоросли (синезеленые, например) изменяют свою окраску пОд влиянием цветного освещения и интенсивнее усваивают С02 в дополнительных к их окраске лучах спектра. Это явление, изученное Н. М. Гайдуковым, известно под названием хроматической адаптации. Что касается количества света, то водоросли часто довольствуются очень слабым освещением, гораздо меньшим, чем наземные растения. Эта теневыносливость определяет ту предельную глубину, на которой проникающий в воду свет обеспечивает жизнь водорослям. Она не превышает, как правило, 150 м. Так, основная масса планктонных организмов в морской более прозрачной воде размещается на глубине 40—70 м и лишь в немногих местах опускается на глубину 100—120 м. В озерах фитопланктон сосредоточен на глубине 10—15 м, а в водах с малой прозрачностью — самом поверхностном слое толщиной не более 3 р. Считается, что особенно требовательны к интенсивности освещения зеленые и синезеленые водоросли, а большинство диатомовых, наоборот, избегает яркр освещенного приповерхностного слоя воды. Углекислый газ, необходимый для фотосинтеза, водоросли поглощают, во-первых, из атмосферы (наземные сообщества), во-вторых, из воды (водные сообщества), в которой он находится в свободном состоянии [20] или в связанном — в виде углекислых или двууглекислых солей ■ (карбонатов и бикарбонатов). Температура Температура — один из наиболее важных факторов, воздействующих на живые организмы. Водоросли предъявляют неодинаковые требования к этому экологическому фактору. Известно, что одни виды приурочены исключительно к холодноводным водоемам, другие — к водоемам с теплой водой, а третьи живут и тут и там, т. е. способны переносить широкий диапазон колебаний температуры. Виды водорослей, которые развиваются в сравнительно узких пределах изменения температуры, называются стенотермными (узко- тепловыми) видами. В противоположность им эвритермные[21] (широкотепловые) виды встречаются в широком интервале изменения температурного фактора, что обусловливает их присутствие в водоемах разных географических широт и в разные сезоны года. Можно указать даже на целые систематические группы водорослей с резко выраженными требованиями к температуре окружающей среды. Так, большинство ламинариевых водорослей — типичные обитатели холодных вод как северного, так и южного полушария, а сифоновые (за небольшим исключением) теплолюбивы и поселяются преимущественно в тропических морях. К холодолюбивым стенотермным организмам относятся также виды фукуса, к теплолюбивым — виды саргассума. Примером эвритермного рода может служить МасгосузИз, ареал которого простирается с севера и юга до тропиков, вдоль тихоокеанских берегов Северной и Южной Америки. Среди фитопланктонных организмов также известны и стенотермные, и эвритермные виды. Важно отметить, что температурные границы встречаемости видов, определяемые максимальной и минимальной летальными температурами, значительно шире зоны температурного оптимума, в пределах которого жизненные функции осуществляются наиболее активно, что выражается в наибольшей продуктивности данного ■ вида водоросли. Например, диатомовая водоросль Ме1оз1га 1з1апсИса, распространенная в озерном планктоне умеренной и субарктической зон, обычно встречается при температуре воды от 1 до 13 °С, максимальное же размножение ее происходит в более узком интервале температур—от 6 до 8 °С. Поскольку температурные оптимумы у отдельных видов разные, а температура воды изменяется по сезонам, в водоемах происходит периодическая смена одних водорослей другими, так называемая сезонная сукцессия видов. Иллюстрацией этому служит годовое развитие фитопланктона в озерах умеренно-холодного климата. Зимой в связи с образованием ледяной корки фитопланктон не развивается из-за недостатка освещения. В марте — апреле в довольно большом количестве появляются мелкие жгутиковые: Сгур1отопаз, СНготиИпа и некоторые другие. В мае бурно развиваются диатомовые- водоросли, среди них преобладают виды Ме1оз1га и 01а1ота. Холодноводный комплекс диатомей с повышением температуры воды до 15°С сменяется умеренно-тепловодным, в состав которого входят не только диатомовые (А51епопе11а, ТаЬеИапа и др.), но также хризомонады, зеленые и синезеленые водоросли. При дальнейшем повышении температуры представители зеленых и синезеленых становятся доминирующими. В летнем планктоне диатомеи сравнительно немногочисленны, из них тепловодны, например, виды Ега^Иапа, Ме1оз1га §гапи1а1а. Осенью с понижением температуры до 10—12 СС снова наблюдается вспышка развития холодноводных видой" диатомей. Такая двухвершинная кривая развития, отмечаемая главным образом для диатомовых, перидиниевых водорослей и хризомонад, характерна и для морского планктона. В северных морях СССР при весеннем цветении господствуют обычно виды СНае1осего5, осенью — перидинеи. Причиной этого явления, по-видимому, могут быть не только температурные изменения, но и другие факторы, в частности содержание азотистых соединений, которых особенно много в воде именно в весен- не-осенний период. Химический состав воды Природная вода богата разнообразными химическими соединениями. Содержание большинства из них в единице объема воды, как правило, ничтожно мало Важнейшие компоненты воды — минеральные соли, или биогенные элементы, жизненно необходимые для всех гидробионтов, органические цешества (растворенные и взвешенные) и органо-минеральные скопления (детрит) со своеобразными биоценозами, состоящими из бактерий, водорослей, грибов и животных. По содержанию питательных веществ водоемы делятся на следующие типы: олиготрофные, эвтрофные, сапротрофные и днетрофные[22]. Олиготрофные водоемы характеризуются чистой прозрачной водой с очень низкой концентрацией необходимых элементов питания. Расположены они на бедных грунтах с кислой реакцией и отличаются незначительной продукцией фитопланктонных видов. Эвтрофные 'воды, богатые биогенными элементами и органическими соединениями, имеют разнообразную и обильную альгофлору. Водоемы с повышен- ной эвтрофностью часто «цветут» синезелеными водорослями (например, АрНатготепоп Цоз-адиае, МмгосузНз аеги& поза). Сапротрофные водоемы Содержат очень большое количество растворенных органических веществ, попадающих туда со сточными водами или из отстойников. В них обнаруживается богатая альгофлора (хлорококковые, воль- воксовые, бесцветные жгутиковые и другие организмы), и нередко имеет место «цветение». Дистрофные водоемы образуются там, где есть условия для роста торфяного мха, в них мало биогенных элементов и много веществ гуминового характера. В этих водах количество фитопланктонных организмов незначительно, но разнообразие видов (особенно десмидиевых) огромно. Естественные воды довольно резко отличаются между собой по суммарной концентрации солей, или общей солености. Именно этот фактор обусловливает разделение водоемов и населяющих их водорослей на две большие группы: морские и пресноводные. Морские водоросли обитают в водах с соленостью 35—38%0 (35—-38 г/л растворенных солей), пресноводные—с соленостью менее Г'/оо. Промежуточное положение занимают солоноватые воды (эстуарии больших рек, лагуны, где морская вода опресняется за счет дождей или поступления пресных вод и т. п.) • с соответствующей ей.группой солоновод- ных видов водорослей. Альгофлора пресных вод и морей совершенно различна. Общие виды, которые одинаково хорошо развивались бы и в морской и в пресной водах, редки. Можно назвать большие группы водорослей, приуроченные преимущественно или к пресным, или к морским бассейнам. Там, почти все конъюгаты, большинство вольвоксовых и хлорококковых — типичные обитатели пресных вод, сифоновые (бриопсйдовые), наоборот, морские. Подавляющее большинство бурых и красных водорослей также распространено в море. Синезеленые и диатомеи встречаются как в морях, так и в пресных водах. В отличие от морей и океанов солоноватые воды очень изменчивы по концентрации и составу солей. Их населяют эвригалинные формы, легко приспосабливающиеся к большим колебаниям солености. Видовой состав этих водорослей не отличается разнообразием, но зато они представлены большим числом особей, так как не имеют конкурентов со стороны других организмов. Из минеральных веществ соли азота и фосфора — самые важные для водорослей. Они могут использовать все формы азота, встречающиеся в природе. Относительное содержание солей азота в водоемах может меняться, но количество общего азота из года в год остается величиной постоянной, равной примерно 1 мг/л. Содержание фосфора в воде измеряется гораздо меньшими величинами, в среднем от 0, 5 мг/л до тысячных долей. В естественных водоемах присутствие этих элементов часто настолько мало, что явно тормозит развитие водорослей. Открытая, удаленная от берегов часть морских бассейнов особенно обеднена в отношении азота и фосфора. Обогащение таких вод в результате вертикальной циркуляции воды, когда придонные воды поднимаются вверх в зону фотосинтеза (явление апвеллйнга), или за счет приноса питательных веществ речной водой ведет к резко выраженному увеличению продуктивности водорослей. Железо и кальций, необходимые элементы питания водорослей, используются ими в ионной формеСодержание ионов железа и кальция в разных водоемах очень сильно варьирует и особым непостоянством в этом смысле, часто зависящим от климатических условий, отличается железо. В водоемах существует естественная связь между содержанием кальция и железа, с одной стороны, и углекислоты и железа, с другой. Вследствие накопления карбонатов известковые воды имеют щелочную реакцию, и соли железа в этих условиях выпадают в осадок. В водах, бедных известью, с нейтральной и кислой реакцией, наоборот, наблюдается повышенное содержание железа в растворе. Потребности разных видов и групп водорослей в железе и кальции неодинаковы и часто прямо противоположны, поэтому накопление этих элементов в воде — решающий фактор в распределении растений. К числу железолюбивых форм относятся многие диатомовые, десмидие- вые водоросли, вошерия, драпарнальдия, хетофора, улотрикс и др., живущие при содержании Ре20з 1—3 мг/л. В жестких водах с большим количеством кальция (более 25 мг/л) и минимальным количеством железа (менее 0, 5 мг/л) растут, например, кладофора, хара. В силу своих физиологических особенностей и наибольшей чувствительности к железу такие водоросли, как С1айорНога \гас1а и Оейо- {готит сарШаге, играют роль индикаторов (показательных организмов) для определения железистости воды. Лучше всего кладофора развивается при концентрации Рег03 0, 2—0, 3 мг/л. Ее рост замедляется уже при достижении концентрации железа 0, 5 мг/л. Для эдого- ниума оптимальная концентрация железа — 0, 4—0, 5 мг/л, при большей концентрации развитие останавливается. Магний, калий и сера принадлежат к числу ^необходимых элементов, но в отличие от вышеуказанных не имеют экологического значения, так как дефицита их в воде обычно не бывает. Кремний необходим в основном для построения панцирей диатомовых водорослей. В пресных водах его больше, чем в море. Особенно обеднены кремнием поверхностные слои моря. Это отражается на строении панцирей некоторых диатомей: за счет слабого окремненйя они становятся заметно тоньше. Деление клеток диатомовых водорослей идет нормально, если в воде не менее 5 мг/л кремния, когда же его содержание снижается до 0, 5 мг/л, деление прекращается. Отмечено, что весенняя и осенняя вспышки развития диатомей совпадают не только с температурным оптимумом и содержанием основных элементов питания, но и с максимальным количеством кремния. Водоросли нуждаются не только в биогенных элементах. Не менее важны для их жизни микроэлементы. В природных средах они присутствуют в достаточных количествах. Подмечено, что железолю- бивые водоросли положительно реагируют на повышенное содержание марганца в воде, стимулирующего их рост. Многие водоросли испытывают необходимость и в биологически активных соединениях. На диатомовые'и некоторые другие водоросли благоприятно действуют, например, витамины Вь В|2. Водоросли питаются не только автотрофно, многие могут усва-: ивать и органические вещества, которые содействуют ускорению их роста и увеличению биомассы. Таким образом, водоросли обнаруживают способность к миксотрофному (смешанному) питанию. Усвоение водорослями растворенных органических веществ доказано для зеленых, синезеленых, диатомовых и других в опытах с чистыми культурами. При этом обнаружено, что некоторые виды в присутствии органических веществ могут расти и в абсолютной темноте, выступая как типичные сапротрофы. В таких условиях Р1еигососсиз, некоторые виды СМогеЫа не теряют хлорофилла, другие же, например эвгленовые, обесцвечиваются, хотя и продолжают размножаться. При обильном органическом питании клетки теряют хлорофилл и на свету. У ряда бесцветных форм водорослей (Рго1о1Неса, Ро1у1ота и др.) такое состояние наследственно закрепилось, и они встречаются' вч природных водах с большим содержанием органики как обязательные сапротрофы. Из источников углерода в условиях культуры наиболее доступны для водорослей простые сахара и некоторые органические кислоты. Азотистые органические соединения (мочевина, аминокислоты, растворенные белки) одновременно выступают источниками и азотного, и углеродного питания. Способность водорослей использовать в процессе жизнедеятельности разнообразные группы растворенных веществ определяет их участие в самоочищении водоемов. Автотрофные растения, ассимилируя органические вещества и выделяя при этом кислород, прямо или косвенно содействуют минерализации органических веществ. В результате такой деятельности водорослей.и других микроорганизмов загрязненная й часто дурно пахнущая вода превращается в чистую: происходит процесс биологической очистки вод. Вода самоочищается не сразу, а поэтапно. Различают несколько зон, характеризующихся степенью самоочищения: полисапробную (сильная степень загрязнения органическими веществами), мез оса- пробную (слабое загрязнение) и олигосапробную (органические загрязнения отсутствуют). Загрязнение водоемов, как и всей среды, вызвано воздействием человека на природу. В связи с этим говорят о специальной группе так называемых возмущающих факторов, к которым экосистемы[23] часто оказываются мало подготовленными. Они сводятся к действию на ор Применительно к водорослям необходимо подчеркнуть, что уровень их развития в водоемах подчас зависит не только от природных особенностей, но и от общественно-экономических показателей: плотности населения и направления хозяйственной деятельности человека на водосборной площади водоемов, которая нередко приводит к отрицательным последствиям. Так, сброс в водоемы сточных вод с промышленных предприятий служит причиной токсикации среды, что влечет за собой обеднение или полную гибель фитопланктона. Поступление веществ, смытых с сельскохозяйственных площадей, или клоачных -и сточных вод из городов, обычно сильно обогащает водоем биогенами, что может привести к двоякому результату. При умеренном течении процесса природные воды повышают продуктивность сначала фитопланктона, потом зоопланктона. В конечном итоге это благоприятно отражается на рыборазведении. Чрезмерное же поступление первичных питательных продуктов вызывает бурное развитие фитопланктона. Водоем, перегруженный- биогенами, начинает «цвести», причем очень сильно, что сопровождается разложением водорослей и- выделением токсических веществ, которые приводят к гибели не только животное население самого водоема, но и животных, использующих такую воду для питья. Понижение качества воды в результате искусственного насыщения водоема биогенами называют антропогенной эвтрофикаци- е й. Это одно из нежелательных проявлений загрязнения окружающей среды человеком. Такому воздействию подвергаются сейчас не только пресноводные бассейны, но и моря. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ В конкретном биотопе помимо влияния физических и химических факторов на рост водорослей действуют и биотические факторы. Они представляют собой разнородные взаимоотношения между особями одной или разных популяций, а также взаимодействия водорослей с другими растениями и животными и чаще всего носят конкурентный характер. На совместное произрастание водорослей влияет, например, скорость роста отдельных видов. Быстрорастущие организмы чисто механически вытесняют медленнорастущие. В синузиях [24] воздействие одного вида на другой может проявляться также путем выделения каких-то химических веществ, тормозящих или полностью подавляющих рост соседствующего вида. Например, при проращивании зооспор ламинариевых водорослей в искусствен Поскольку водоросли служат пищей различным животным, разрастание их нередко прямо зависит от численности последних. Так, было установлено, что площади, занятые промысловыми бентосными водорослями у берегов Канады, сокращаются из-за выедания их морскими ежами. Регулировать численность этих животных, а следовательно, препятствовать истреблению зарослей макрофитов возможно косвенным путем: сокращением вылова в этих местах омаров, питающихся морскими ежами. И таких примеров, указывающих на постоянные взаимодействия водорослей как компонентов биоценозов, с другими организмами, их окружающими, можно привести очень много. |
Последнее изменение этой страницы: 2017-03-17; Просмотров: 283; Нарушение авторского права страницы