ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГРИБОВ

Выше говорилось о полифилетическом происхождении грибов (с. 282) в основном от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят, а для некоторых, вероятно, от водо­рослей. Малочисленность прямых палеонтологических данных, вероят­но, надолго оставит эту теорию в ранге гипотезы.

В качестве достаточно достоверных косвенных признаков здесь используют строение жгутикового аппарата грибов (одноклеточных подвижных или их генеративных стадий: зооспор, гамет) в сравнении с современными монадными жгутиковыми — Р1а^е11а1аеЭтим при­знакам придается большое филогенетическое значение в связи с пред­полагаемым происхождением грибов от флагеллят (с. 475).

Общий план строения жгутикового аппарата (один гладкий биче- видный жгутик, расположенный на апикальном конце клетки) сбли-

¹ Под названием Р1аде11а1ае в настоящее время понимается группа простых жгу­тиковых организмов (окрашенных и бесцветных), занимающих неопределенное систе­матическое положение между животными и растениями. Эта группа имеет большое эволюционное значение, так как ее предки дали начало царствам животных и растений. Из них же гипотетически выводят н грнбы. Группе не придается какого-либо таксономи­ческого значения. Однако ввиду ее большой филогенетической значимости за ней мы сохраняем латинское название.

жает класс СЬу1п(Лотусе1е5 с современными ШШа^е1Ыае. Класс Оотусе1ей с двумя разнотипными жгутиками (гладким бичевидным и перистым) близок по этому признаку к двужгутиковым монадам из группы ВШаде11а1ае. Несколько обособленно стоит класс НурЬосЬу1п- Й10шусе1еб, виды которого имеют один передний перистый жгутик. Этот класс, по-видимому, связан по происхождению с оомицетами: он обособился путем потери заднего гладкого жгутика. Его можно рассматривать как тупиковую эволюционную ветвь от примитивных оомицетов. На это указывает и то, что его таллом не получил даль­нейшего развития и остался на уровне ризомицелия. А потеря отдель­ных жгутиков или даже целиком подвижных стадий в процессе эволю­ции у флагеллят, грибов и водорослей — явление частое. У гифохитри- диомицетов оно могло закрепиться эволюционно в ограниченных экологических условиях, что в дальнейшем ограничило и развитие этой группы.

В настоящее время существует группа амебоидных флагеллят МазИдатоеЫйае, часто теряющих жгутики в процессе вегетативного роста. С ними непосредственно можно связать линию неподвижных, вышедших на сушу грибов (классы 2у§ошусе1е5, А5сошусе1ез, ВазШю- тусе1е5).

Таким образом, сравнительный анализ подвижных стадий грибов и современных Р1а^е11а1ае подтверждает гипотезу происхождения гри­бов от Р1а^е11а1ае на ранних этапах формирования живого мира и позволяет отнести их к самостоятельному филогенетическому стволу — царству грибов Мусора.

Материалы биохимических исследований показывают, что среди грибов четко выделяются две эволюционные линии. С одной стороны, у грибов из классов Оошусе4ез и НурЬосЬу1пйютусе1е5 синтез лизина идет, как у растений, через диаминопимелиновую кислоту, а в составе их клеточных стенок обнаружена целлюлоза. У грибов из классов СЬу1псНотусе1е5, 2удотусе1ез, Азсотусе^ез, ВабЫютусе^ез и Сеи1его- тусе1еб синтез лизина идет по особому пути, неизвестному у растений, через аминоадипиновую кислоту, а в составе их клеточных стенок есть хитин. Следовательно, по этому признаку одножгутиковые грибы становятся в один ряд с безжгутиковыми (класс СЬу1псНотусе1ей и классы 2у^отусе1ез, Азсотусе^ез и Ваз1с1ютусе1: ей), а двужгутиковые (класс Оотусе1ез) в ряд с гифохитридиомицетами.

Таким образом, как морфологические, так и биохимические при­знаки подтверждают существование у грибов двух разных по происхож­дению эволюционных стволов.

Один ствол, включающий классы Оотусе1ез и НурЬосЬу1псНоту- се! е5, берет свое начало от бесцветных двужгутиковых флагеллят или, как считают сейчас некоторые микологи, от золотистых водорослей. Они йе имеют непосредственных филогенетических связей с другими группами грибов (отдел Оошусо1а).

Второй ствол включает классы СЬу1пс! ютусе1: ей, 2у^отусе1е5, Азсотусе1ез, Ва8Ыютусе1е§ и Реи1еготусе1ез (отдел Еитусо1а). Хит- ридиевые грибы по общему плану строения вегетативного тела и жгу­тиковому аппарату довольно легко связываются в своем происхожде­нии с одножгутиковыми флагеллятами. Что касается грибов, не обра­зующих в цикле развития подвижных стадий (зигомнцеты, аскомнцеты, базидиомицеты), то об их происхождении существует несколько пред­положений. Их выводят или из безжгутиковых амебоидных флагеллят на основании отсутствия подвижности, или, учитывая в первую очередь химизм клеточной стенки и другие биохимические признаки, от пред­ков, близких к современным хитридиомицетам. В первом случае зиго- мицеты рассматриваются как исходная группа для аскомицетов и бази­диомицетов. Во втором случае зигомицеты, отличающиеся по составу клеточной стенки (присутствие наряду с хитином хитозана), не проис­ходя от общих с аскомицетами и базидиомицетами предков, занимают обособленное положение.

В настоящее время считают несомненной тесную филогенетическую близость аскомицетов и базидиомицетов. Эти группы выводятся либо от общего предка (хитридиоподобного, утратившего подвижность, или • даже более близкого к знгомицетам), либо базндиальные грибы свя­зывают по происхождению с различными группами аскомицетов, чаще с примитивными сумчатыми

Дейтеромицеты представляют собой гетерогенную по происхожде­нию группу грибов, в процессе эволюции полностью утратившую по­ловые стадии и филогенетически связанную с различными группами как аскомицетов, так и базидиомицетов.

Эволюция обоих стволов грибов шла, во-первых, по пути выхода на сушу, что привело к потере подвижности, усложнению талломов,

1 Одновременно с представлением о едином эволюционном стволе Ешпусо(а су­ществует гипотеза о самостоятельном происхождении аскомицетов и связанных с ннми базидиомицетов от красных водорослей, основанная на сходстве в строении половых органов и характере полевого процесса.

совершенствованию в новых условиях обитания репродукции и распро­странения спор. Оно дало огромное разнообразие спороношений, тйтов плодовых тел, из которых наиболее эволюционно продвинуты плодовые тела высших базидиальных грибов. Именно это направление и дало то огромное разнообразие видов, которое имеется у грибов в настоящее время. Второе направление эволюции связано со способом питания — сапротрофным или паразитным. Оно определило биохимическую эво­люцию у грибов, дав основу для развития мощного ферментного аппа­рата.

Поскольку эволюция в обоих филогенетических стволах грибов шла в направлении адаптации к сходным условиям среды, она сопро­вождалась многочисленными случаями конвергентного сходства.

⇐ Предыдущая20212223242526272829Следующая ⇒

Поделиться: