ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ —ЫСНЕМОРНУТА

Лишайники — своеобразная группа организмов, в теле которых соче­таются два компонента: автотрофный фикобионт (водоросль или гонидии, как их называли ранее) и гетеротрофный микобионт (гриб), образующие единый симбиотический организм, отличающийся морфолого-анатомическп, физиолого-биохимическн, экологически, а сле­довательно, и качественно от свободноживущих грибов и водорослей.

Вегетативное тело лишайников — слоевище (таллом), как и у дру­гих низших растбний, не дифференцировано на листья, стебель и ко­рень. Окраска слоевища лишайников обусловлена различными пигмен­тами и может быть серой, сизой, зеленоватой, буро-коричневой, желтой,, оранжевой, почти черной и др. Лишайники часто смешивают со мхами, но они отличаются от них отсутствием типичной зеленой окраски и диф- ференцировкой слоевища на органы.

Двойственная природа лишайников открыта в 60-х годах XIX в. немецким ботаником С. Швенденером. Доказательством такой природы служат: 1) морфолого-анатомическое строение лишайников, показы­вающее, что фикобионты лишайников являются водорослями, а бес­цветные нити между ними — грибными " гифами; 2) отсутствие генети­ческих связей между фикобионтами и микобионтами; 3) возможность изолирования водоросли и гриба в чистую культуру; 4) получение на синтетических средах слоевищ лишайников из спор, взятых из споро­ношений гриба лишайников, и чистых культур соответствующих водо­рослей.

\ Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике

В настоящее время сложились три мнения о характере взаимоотноше­ний симбионтов лишайника: 1) паразитизм гриба на водоросли, 2) ило- тизм, 3) мутуалнстическое сожительство.

Первое мнение основывается на наблюдениях в световой и элек­тронный микроскопы, показавшие, что гриб образует апрессории,. давящие на клеточную стенку водоросли, и гаустории, проникающие- внутрь клеток фикобионта и приводящие их к гибели. Образование гаусторий не является облигатным и заметно лишь у некоторых клеток. В слоевище лишайника постоянно отмирают клетки водоросли как под. влиянием апрессорий и гаусторий гриба, так и в процессе онтогенеза фикобионта без взаимодействия с микобионтом. Отмершие клетки за­метны и в сердцевине слоевища, и в коровом слое. Иногда видна не- кральная (отмершая) зона, что внешне проявляется в изменении цвета коры лишайника. При таких взаимоотношениях гриб может питаться

паразитически за счет живых клеток фикобионта и Сапротрофно, упо­требляя отмершие клетки и продукты их обмена, находящиеся в слизи­стых выделениях клеток. На возможность двойного способа питания грибов в лишайниках в 30-х годах настоящего столетия обратили вни­мание русские ученые А. А. Еленкин и А. Н. Данилов, предложившие называть взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике эндопара- зитосапрофитизмом. Позднее было установлено, что и фикобионт может иногда переходить к миксотрофному питанию, потребляя разлагаю­щиеся грибные гифы. В то же время микобионт, тесно оплетающий клетки фикобионта абсорбционными органами (апрессориями и гаусто­риями), истощает их, усваивая продукты метаболизма.

Фикобионты лишайника лишены таких обычных (в зависимости от систематической принадлежности) ассимилятов, как крахмал, липиды, зерна цианофицина и др. Имеются прямые наблюдения о движении углеводов между компонентами лишайника. Установлено, что в лишай­никах с синезелеными фикобионтами гриб потребляет глюкозу, у видов с зелеными фикобионтами — многоатомные спирты (рибит или эритрит, или сорбит). Поглощение того или иного спирта зависит от рода фико­бионта, являющегося компонентом лишайника.

Исследования метаболизма азота показали, что способностью по- тлощать связанный и свободный азот обладают преимущественно водо­росли. Атмосферный азот фиксируется синезелеными фикобионтами -слоевища лишайника. Зеленые фикобионты поглощают связанный азот и наиболее доступная его форма — соли аммония.

В 30—40-х годах XX в. советский ученый П. А. Генкель и незави­симо от него итальянская исследовательница Ченджа Самбо обнаружи­ли в слоевище некоторых лишайников азотобактер — бактерию, спо­собную усваивать атмосферный азот, и приняли его за третий симбионт лишайников. Аминокислоты, образующиеся в процессе метаболизма фиксированного азота, служат дополнительным источником азотного питания тех лишайников, в которых имеется азотобактер. Однако при-~ сутствие азотобактера в лишайниках не облигатно, необязательно, по­этому его нельзя считать третьим компонентом лишайников.

, К теории паразитизма близка теория илотизма. Согласно этой теории гриб в слоевище лишайника играет роль регулирующего «хо­зяина», «эксплуатирующего» водоросль, но создающего условия, при которых фикобионт продолжает жить и размножаться. Действительно, гетеротрофный компонент (микобионт) использует органические веще­ства, создаваемые автотрофным компонентом (фикобионтом) умерен­но, сдержанно, активизируя при этом процесс деления клеток фико­бионта.

Сторонники мутуалистического симбиоза компонентов лишайников считают, что фикобионт и микобионт находятся в гармоническом сожи­тельстве, приносящем им взаимную выводу: водоросль доставляет гри­бу органические соединения, а гриб водоросли — воду и минеральные вещества. Но подобные взаимоотношения вряд ли могут существовать в природе, где постоянно происходит борьба между живыми организ­мами. О том, - что между компонентами лишайника складываются слож­ные взаимоотношения, может свидетельствовать медленный рост ли­шайников. Благодаря незначительному накоплению органического в щества ежегодный прирост слоевищ невелик. Так, накипные лиша ники нарастают в среднем на 1-—8 мм в год, листоватые и кустистые- от 0, 1 до 3, 5 см в год, виды кладоний — на 2—5 см.

Таким образом, проблема взаимоотношений микобионта и фик> бионта в настоящее время не вполне ясна. Вероятнее всего, взаимоо ■ ношения микобионта и фикобионта в отдельных случаях неоднозначн и зависят от многих факторов.

Сложные взаимотношения между микобионтом и фикобионтом лишайнике могли возникнуть в результате длительной эволюции. Пр этом возможны два пути формирования лишайникового симбиоза. Пе] вый путь — от безразличных взаимоотношений между симбионтам; когда гриб питается только за счет слизистых выделений водоросл] к дальнейшему усложнению их, когда к чисто сапротрофному тип питания примешивается элемент паразитизма, при котором микобиоь усваивает некоторые продукты метаболизма живых клеток, и, наконе! к случаям непосредственного паразитизма, когда гриб образует гаустс рии, внедряющиеся в клетки водоросли. Поскольку гаустории образу ются не-всегда, трудно судить о том, имеется ли здесь угнетение одног симбионта", другим, или длительное сосуществование их может продол житься неопределенно долго. Другой путь формирования лишайнике вот симбиоза представляют случаи резкого паразитизма гриба н водоросли, когда гифы гриба захватывают колонии водоросли и микс бионт при помощи гаусторий питается содержимым клетки. В онтоп незе лишайника развивается симбиоз обоих компонентов, при которо! преобладает то один, то другой симбионт в зависимости от условш внешней среды и складывающихся взаимоотношений фикобионта микобионта. _ч

Компоненты лишайников

Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатым грибам - пиреномииетам и дискомицетам. Лишь у некоторых тропических и суб тропических видов гриб принадлежит к базидиомицетам. Микобионт! небольшого количества лишайников — грибы с неклеточным мицелие! и несовершенные грибы..

Микобионт представлен тонкими (около 3—10 мкм в диаметре простыми или ветвящимися тифами _чс двухслойной оболочкой, харак те'ризующимися верхушечным ростом. Гифы разделены поперечным: перегородками на клетки, протопласты которых соединены тончайшим! цитоплазматическими тяжами (плазмодесмами) через маленькое отвер стие (перфорацию) в перегородке. Некоторые гифы имеют толстук оболочку, способную разбухать, впитывая воду и удерживая ее. В обо лочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам свое образную окраску. Имеются специфические для лишайников жировьк клетки (или жировые гифы), в которых жир содержится в виде неболь ших капель. Переплетаясь, гифы микобионта образуют плектенхим) (ложную ткань), составляющую основу разнообразно дифференциро ванных слоевищ лишайников.

Фикобионты большинства лишайников относятся к зеленым, а у меньшинства — к синезеленым водорослям. Водоросли лишайников по сравнению со свободноживущими значительно изменены. Так, в слое­вищах лишайников у водорослей не развиваются слизистые обвертки, уменьшается количество отлагающихся запасных питательных веществ, размеры клеток увеличиваются; колониальные и нитчатые водоросли лишайников часто распадаются на отдельные клетки.

Зеленые водоросли лишайников" представлены родами: требук- сия — ТгеЬоихьа, палмелла -— Ра1те11а, глеоцистис — С1оеосузИз, кок- комнцес — Сосеотусез и другими в виде одноклеточных микроскопи­чески мелких шариков. Из нитчатых зеленых водорослей наиболее широко распространены Тгеп1ероНИа, принимающая зеленую окраску в слоевище лишайника, С1айорНога. Зеленые водоросли в слоевище лишайника размножаются простым делением или образуют автоспоры внутри материнской клетки.

Из синезеленых водорослей часто встречаются N03(00, АпаЬаепа, С1оеосарза, СНгоососсиз, ЗИдопета, калотрикс — СаШНпх, дихо- трикс — Бьско^пх, хиелл'а — НуеНа и др. В лишайниках у них не об­разуются гормогонии и споры. Носток в слоевище лишайника, распа­дается на цепочки клеток, иногда располагающиеся группами, я в неслизистых лишайниках — даже на отдельные клетки.?

Из желтозеленых (разножгутиковых) водорослей в качестве фико­бионта известны представители рода гетерококку'с — Не1егосоЬсиз.

До 90 % лишайников содержат водоросли родов ТгеЬоихьа, Тгеп- ^ероНиа или N03(00. Всего в лишайниках встречаются виды 26—28 родов водорослей. Будучи выделенными из лишайников в чистую куль­туру, водоросли могут вновь образовывать зооспоры и даже гаметы (зеленые водоросли), восстанавливать морфологию свободноживущих форм, гормогонии и споры (синезеленые). В лишайниках имеются фикобионты, неизвестные в свободном состоянии (ТгеЪоихьа, кокко- микса — Соссотуха, лобококкус — ЬоЬососсиз, диплококкус — О1р1о/Со& * сиз и др.).

Морфология и анатомическое ^ строение лишайников

азмеры их колеблются

 

Форма' и величина лишайников

от нескольких миллиметров до десятков сантиметров.

По форме различают три основных морфологических типа (жиз­ненных форм) слоевищ лишайников: накинный (корковый), листоватый и кустистый. Между ними существуют переходные формы. Иногда вы­деляют лепрозные (чешуйчатые) и филаментозные (нитевидные) типы слоевищ.

Наиболее просто организованы накипные или корковые слоевища, имеющие вид порошковатых, зернистых, бугорчатых, гладких налетов или корочек, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений. У некоторых лишайников слое­вище так врастает в субстрат, что присутствие лишайника обнаружи­вается по изменению окраски субстрата и по плодовым телам микоби-

онта, заметным в виде темноокрашенных точек или полос (рис. 336).

Более высокоорганизованные лишай­ники имеют листоватое слоевище в форме дорзовентральных пластинок, распростертых по субстрату и срастающихся с ним при по­мощи пучков грибных гиф, называемых ризинами. У немногих видов слоевище прикреплено к субстрату в одном мес­те при помощи слоевищного выроста — гомфа, образованного грибными гифами.* На субстрате листоватые лишайники имеют вид чешуек, розеток или довольно крупных, обычно разрезанных на лопасти пластинок (рис. 337).

Еще выше организованный тип слоеви­ща— кустистое, имеющее форму ветвящих­ся лент или более толстых, часто разрезан­ных на лопасти разветвленных стволиков, срастающихся с субстратом только основа­нием. Кустистые лишайники растут или вер­тикально вверх от субстрата, или вбок, или свисают вниз в виде более или менее длин­ных прядей (рис. 338).

Промежуточная форма между накип­ными и листоватыми такая, у которой слое­вище в центре накипное, а по краям листо­ватое. Между листоватыми и кустистыми также имеются переходные формы (напри­мер, виды эверния — Еьегша).

Рис. 336. ОгарЫв вспр1а. На­кипное слоевище с гастеро- тециями

Рис. 337. Нуро/уутта ркуво- скз. Листоватое слоевище

Рис. 338. С1а< Ипа вШ1апв (С1а< 1оша а1рез1г1$). Кусти­стое слоевище

Анатомически различают два типа слое­вищ лишайников: гомеомерный^[37] и гетеро- мерный^[38]. В более примитивных — гомео- мерных — клетки фикобионта распреде­лены равномерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими, по всем направле­ниям проходят грибные гифы (рис. 339). Примером могут служить виды коллема — СоИета, нередко встречающиеся на юге на скалах. В сухом состоянии они имеют вид черных ломких корочек или морщинистых подушечек, которые при увлажнении увели­чиваются в размерах от разбухания слизи, внутри которой равномерно распределены микобионт и фикобионт. У видов рода лепто-

Рис. 339. Вертикальный разрез гомеомер- Рис. 340. Вертикальный разрез гетеромер­ного слоевища ного слоевища:

I — верхняя и нижняя кора. 2 — водоросли (Зона водорослей, альгальная зона, гоиидиальный слой), 3 — сердцевина, 4 — ризины

гиум — Ьер1од'шт наряду с беспорядочным расположением компонентов лишайника заметны нижняя и верхняя кора, образованная одним слоем тесно соединенных грибных гиф.

Большая дифференцировка слоевища наблюдается у гетеромер- ных лишайников. На поперечном срезе гетеромерного слоевища, на­пример лишайников ксантория настенная — Хап(Нопа рапеИпа, гипо- гимния вздутая — Нуродутта ркузойез, различимы несколько слоев (рис. 340). Сверху слоевище покрыто верхней корой, сформированной плотным сплетением грибных гиф. Это плектенхима. Внутрь слоевища от плектенхимы гифы лежат рыхло и между ними расположены клетки фнкобионта, образующие зону водорослей (альгальная зона, гонидиальный слой). Далее внутри находится сердцевина из рыхло расположенных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом. Снизу слоевище покрыто нижней корой, строение которой сходно со строением верхней коры. Из сердцевины через нижнюю кору часто проходят грибные гифы — ризины, при помощи которых лишай­ники прикрепляются к субстрату. У кустистых лишайников, например у родов уснея — 1}$пеа, алектория — А1ес1опа, имеющих гетеромерно- радиальное строение, на поперечном разрезе видны кора, зона водо­рослей, сердцевина (рис. 341). У накипных лишайников нижней коры нет, так как они срастаются с субстратом сердцевиной. Внутри каж­дого из трех основных морфологических типов лишайников могут встречаться как анатомически высокоорганизованные слоевища, так и примитивные.

Размножение лишайников

У лишайников существуют три типа размножения: вегетативное, беспо­лое и половое. Размножается либо собственно лишайник, либо мико- бионт.

Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение, основан­ное на способности слоевища ли­шайника регенерировать из отдель­ных его участков. Оно осуществля­ется путем фрагментации (от­деление участков) слоевища или с помощью специальных образова­ний — соредий, изидий и л о- бул.

Фрагментация происходит механически. Хрупкие в сухую по­году лишайники легко ломаются от прикосновения проходящих живот­ных или людей, ими же или ветром переносятся на различные расстоя­ния. Отдельные участки лишайника, попав в соответствующие условия, развиваются в новое слоевище.

Соредии — мельчайшие об­разования, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли и окру­женные грибными гифами. Они об­разуются в зоне водорослей. У одних лишайников соредии развиваются вследствие усиленного размноже­ния в слоевище водоросли и оплете- ния ее клеток гифами гриба, у дру­гих— усиленно растут гифы и опу­тывают клетки водоросли. Под давлением образующихся соредий кора прорывается и они выходят наружу в виде порошащегося налета. Обо­собленные скопления соредий называются соралями (рис. 342). Со- рали обычно имеют форму округлых или продолговатых пятен, разбро­санных по поверхности таллома, или каймы по его краю. Если соредии, разносимые ветром, каплями дождя, попадают в условия, благоприят­ствующие развитию, то возникает слоевище лишайника. В тех случаях, когда в силу неблагоприятных условий соредии не развиваются в новое слоевище, они обильно размножаются, образуя порошковатые пятна, так называемые ленрозные формы. Соредии имеются почти у всех листо­ватых и кустистых лишайников.

у-

Рис. 341. Продольный (А) и попереч­ный (Б) разрезы гетеромерно-радиаль- ного слоевища 11апеа: 1 — коровы й слой, 2 —зона водорослей - (альгальная зона), 3 — сердцевина

У некоторых лишайников образуются изидии — бугорчатые па-

А. Б

Рис. 344. Лооули (/) на апотеции РеШдега сашпа

Рис. 343. Вертикальный разрез слоевища с изидиями

Рис. 342. Строение соралей. А—сораль; Б — отдельные соредии

лочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из фикобионта и микобионта (рис. 343). От соралей изидии отличаются тем, что они покрыты корой. Отламываясь, изидии разносятся дождем или ветром и в благоприятных условиях развивают новое слоевище. Являясь выростами слоевища, изидии увеличивают ассимиляционную поверхность, способствуя повышению фотосинтетической активности лишайника за счет фикобионта изидии.

Л обул и имеют вид маленьких чешуек, расположенных верти­кально на поверхности слоевища или.по его краям. Они напоминают изидии (рис. 344).

При бесполом размножении микобионта в пикнидиях образуются пикноконидии, или с т и л о с п о р ы (рис. 345). Пикноконидии лй-

Рис. 345. Пикнндии (продольный разрез), А — пикнидии; Б — окончания гиф

с пикноконидиями

шайников очень разнообразны по форме и величине. Несмотря на то что пикнидии обычно относят к органам бесполого размножения, неко­торые лихенологи принимают их за мужские половые органы лишайни­ка, а пикноконидии — за мужские половые элементы.

Половой процесс у сумчатых лишайников изучен недостаточно, хотя в общих чертах он аналогичен половому процессу свободноживу- щих грибов. До сих пор у исследователей о половом процессе лишай­ников нет единого мнения. Одни авторы считают, что у них пикноко­нидии оплодотворяют женский половой орган — архикарп, состоящий из двух частей: аскогона — в виде спирально закрученной гифы и три'-, хогины — в виде тонкой гифы, отходящей вверх от аскогона (рис. 346). Другие придерживаются мнения, что у лишайников оплодотворение ре­дуцировано: в разрастающемся аскогоне ядра попарно группируются в дикарионы, которые переходят в клетки аскогенныХ гиф, вырастаю­щих из аскогона. Из этих двухъядерных клеток развиваются молодые сумки. По созревании сумок ядра дикариона сливаются в диплоидное ядро (кариогамия). Затем следует редукционное деление (мейоз) ядра с образованием гаплоидных ядер, вокруг которых формируются сумко- споры. Цитологические исследования показали, что в гифах микобионта наблюдается чередование ядерных фаз: гаплоидная фаза (от редукци­онного деления ядра до объединения ядер в дикарионы), дикариофаза

(от группировки ядер в дикарионы до ка­риогамии), диплофаза (от кариогамии до редукционного деления).

У базидиальных лишайников половой процесс еще менее изучен, но имеются данные о том, что вместо оплодотворения осуществляется апогамный процесс.

Плодоношения сумчатых лишайни­ков многолетние, а у базидиальных — од­нолетние или малолетние.

Развитие плодовых тел у сумчатых -лишайников протекает двумя путями и на основе их онтогенеза сумчатые лишай­ники разделяют на две группы: асколоку- лярные и аскогимениальные. У. а с к о л о- кулярных лишайников развитие пло­довых тел начинается с возникновения тесного переплетения гиф—.стром, где закладываются архикарпы. Затем в строме появляются особые полос­ти— локулы, в которых формируются сумки со спорами. Кроме сумок в локул ах имеются парафизоиды — остатки стромы в виде верти­кально расположенных гиф, срастающихся своими вершинами. У а с к о- < тимениальных лишайников архикарпы закладываются в. верхней части сердцевинного слоя. В плодовых телах формируется настоящий, гимениальный слой из вертикально стоящих сумок со спорами и пара- физ — бесплодных вытянутых гиф, не срастающихся вершинами. У сум­чатых лишайников имеются пе­ритеции или апотеции.

Рис. 346. СоИета (продольный разрез). Виден многоклеточный архикарп, состоящий из аеко- гона (/) и трихогины (2) -

Рис. 347. Перитеций (продольный разрез): ! — гимениальный слой, 2 — сумЛи, 3 — пернфизы, 4 — эксципул, 5 — гнпотеций

Перитеции более или ме­нее погружены в слоевище лишайника и их устьица замет­ны в виде темных точек. Типич­ный гимениальный слой, сос­тоящий из сумок и парафиз, располагается на внутренней, чашевидно вогнутой поверхно­сти перитеция и заметен на ранних стадиях развития пло­дового тела. Впоследствии па­рафизы исчезают, ослизняясь и растворяясь. Под гимением залагается гипотеций. В верх­ней части перитеция развива­ются перифизы — нежные, ни­тевидные выросты, защищаю­щие выводное отверстие. Обыч­но перитеции окружены темно­го цвета обверткой, состоящей из трех слоев: внутреннего—•

Рис. 348. Продольный разрез через апотеции разных типов. Л — биаторовый, Б— лецидеевый; В — леканоровый: 1 — зона водорослей (альгальная зона); 2 — гипотеций, 3 — гнмениальный слой, 4 — слоевищ­ный край, 5 — эпитеций, 6 — эксципул

 

эксципула, среднего — хламиса и наружного — покрышки (рис. 347). Внутренняя полость перитеция заполнена слизью.

Апотеции находятся на поверхности слоевища и видны в виде не­больших чашечек, блюдечек, бугорков, дисков. Апотеции в виде вытя­нутых линий называют гастеротециями.

В зависимости от строения различают три основных типа апоте- циев: леканоровый, лецидеевый, биаторовый (рис. 348). Эти названия произошли от латинских наименований родов лишайников: леканора — Ьесапога, лецидея — ЬесШеа, биатора — В1а1ога. На разрезе всех ти­пов апотециев заметны следующие слои. Эпитеций — верхняя часть, плодоносящего слоя, где концентрируются" верхуШки " парафиз. Он при­крывает те ц и й, или гнмениальный слой, состоящий из сумок и пара­физ. Сумки обычно находятся на разных стадиях развития. Под те- цием развивается ги потец и й,.или субгимениальный слой, где закла­дываются сумки.

У леканоровых апотециев имеется еще слоевищный край, обра­зованный грибными гифами и клетками фикобионта, вследствие чего край апотеция по цвету отличается от диска. Здесь водоросли присут­ствуют и в слоевище под апотецием. У л е ц и д е е в ы х апотециев раз­вивается собственный край, образованный только гифами гриба. Цвет диска и края лецидеевых апотециев одинаков, обычно черный, слое­вищный край отсутствует. Фикобионт отсутствует и в нем, и под апоте­цием. По строению к лецидеевым апотециям близки биаторовые, отличающиеся более мягкой консистенцией и яркой окраской. Строение апотециев наследственно постоянно и систематически важно. Лецидее- вые и биаторовые апотеции, возможно, более примитивны, чем лекано- ровые, у которых благодаря присутствию водорослей в слоевищном < рае обеспечивается лучшее питание гимения.

Сумки у большинства лишайников унитуникатные, имеют одну )болочку, а освобождение спор происходит с помощью верхушечного [апикального) аппарата. У некоторых родов сумки битуникатные, с шумя оболочками. Из таких сумок споры выбрасываются через раз­
рыв внешней оболочки, будучи заклю­ченными в тонкую внутреннюю обо­лочку, впоследствии исчезающую.

В сумках образуются аскоспоры. Они разнообразны по величине и фор­ме, специфичны для отдельных родов лишайников (рис. 349). Размеры их ^ ^^ колеблются от одного до 300 мкм, наи-

0 1 О: ЩЦ? более обычный размер 10—20 мкм. По

п в^й/ форме аскоспоры округлые, веретено-

видные, палочковидные, яйцевидные, нитевидные и т. д. Они бывают одно-, дву- и многоклеточные, имеющие толь­ко продольные или продольно-попереч­ные перегородки (муральные). Только у лишайников встречаются биполяр­ные споры — двухклеточные споры с утолщенной перегородкой, разде­ляющей обе клетки и занимающей •большую часть споры. Толстая перегородка пронизана узким, иногда слабозаметным канальцем. По созревании сумок аскоспоры выбрасыва­ются наружу.

Немногие роды — эндокарпон (Епйосагроп) и др.— содержат гй- мениальные водоросли, т. е. фикобионт, попадающий в закла­дывающиеся плодовые тела и размножающийся в них. Созревшие" споры выбрасываются вместе с фикобионтом, используемым прора­стающими спорами грибов для формирования слоевища лишайника.

Выбрасываемые из апотециев и перитециев споры лишайникового гриба прорастают в гифы, которые, ветвясь и переплетаясь, развивают зачаточные слоевища, называемые прототалломом. Для дальней­шего формирования настоящего лишайника необходим контакт прото- таллома с определенными водорослями и соответствующие экологиче­ские условия.

⇐ Предыдущая20212223242526272829Следующая ⇒

Поделиться: