ПОДКЛАСС ЭУ АСКОМИЦЕТЫ — Е11А5СОМУСЕТШАЕ

У эуаскомицетов сумки образуются в настоящих плодовых телах, раз­вивающихся по аскогимениальному типу (см. с. 338). Лишь у немногих примитивных представителей этого подкласса сумки формируются груп­пами или пучками на мицелии и не окружены перидием или перидий плодового тела представляет рыхлое сплетение гиф, сквозь которое просвечивают сумки.

Рис. 241. Типы плодовых тел аскомицетов. А, Б — клейстотеции; В — перитеций; Г, Л —апотеций: 1 — сумки, 2 — парафизы, 3 —перифизы

 

Различают три типа настоящих плодовых тел: ' клейстотеций, пери­теций и апотеций.

Клейстотеций — округлое, полностью замкнутое плодовое тело, содержащее только сумки. Стерильные элементы — парафизы — в них всегда отсутствуют. Сумки в клейстотециях располагаются неупорядо­ченно во внутренней плектенхиме (например, у представителей по­рядка эвроциевые — Еигоиа1ез, рис. 241, А) или образуют в них пра­вильный пучок или слой (у представителей порядка мучнисторосяные — Егуз1рЬа1ез, рис. 241, Б). Созревшие аскоспоры освобождаются из клей- стотеция после разрушения перидия или его разрыва под давлением набухающих сумок. У грибов с прототуникатными сумками аскоспоры из клейстотециев всегда освобождаются пассивно, а для мучнисторо- сяных, образующих в клейстотециях унитуникатные сумки, характерно активное выбрасывание аскоспор.

Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием на вершине. Со дна перитеция, а иногда и от его боковых стенок пучком или слоем под­нимаются сумки обычно цилиндрической или булавовидной формы. Между сумками развиваются стерильные нитевидные элементы — па­рафизы. Настоящие парафизы врастают в полость перитеция между сумками от его основания. Они свободны на концах, простые или вет­вящиеся. У представителей порядка гипокрейные —- Нуросгеа1ез обра­зуются парафизы другого типа — апикальные. Это стерильные гифы, врастающие в полость перитеция сверху (с «потолка») и соединяющие­ся с его основанием. В этом случае сумки развиваются между апи­кальными парафизами. Кроме парафиз в перитеции имеются обычно перифизы — нитевидные короткие гифы, расположенные в носике пери­теция и направленные к выходу из него (рис. 241, В). Сумки, парафизы и внутренние ткани перитеция называют его центром. В современной систематике эуаекомицетов развитие центра перитеция — важный при­знак, используемый для разграничения порядков.

Аскоспоры из перитециев обычно выбрасываются активно. Упоря­доченное расположение сумок в перитеции позволяет им поочередно,, удлиняясь за счет роста или растяжения оболочки, достигать отвер­стия перитеция и выбрасывать аскоспоры. Аскоспоры выбрасываются из сумки или одновременно, или поочередно, как это наблюдается, например, у видов из рода кордицепс — Согйусерв. У диапортовых — 01арог1Ьа1ез, перитеции которых часто имеют очень длинные носики, сумки образуются на короткой, быстро лизирующейся ножке, и в зре­лости свободно лежат в полости перитеция. При набухавши сумок в перитеции создается давление, в результате которого они поочередно выталкиваются к отверстию перитеция и выбрасывают аскоспоры. Лишь у немногих грибов в перитециях развиваются прототуникатные сумки. Их оболочки быстро лизируются, и зрелый перитеций содержит массу аскоспор, погруженных в слизь. При ее набухании споровая масса выдавливается через отверстие перитеция и образует на его вер­шине слизистую каплю или нить.

Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные или чашевидные. На их верхней стороне распо­лагается слой сумок и парафиз, называемый гимением. Под гимением находится тонкий слой переплетающихся гиф — гипотеций, или субги- мений. Мясистая стерильная часть апотеция — эксципул — обычно состоит из двух частей: оболочки апотеция, или внешнего эксципула, и его мякоти — внутреннего, или медуллярного, эксципула (рис. 241, Г). Иногда мякоть в апотеции может отсутствовать. У некоторых групп эуаскомицетов строение апотециев отличается от типичного. Они мо­гут иметь булавовидную форму или расчленяться на шляпку и ножку, как, например, у сморчков и строчков. У представителей порядка трюфелевые — ТиЬега1ез апотеции вторично замкнутые в связи с оби­танием под землей.

Аскоспоры из апотеция выбрасываются активно. Расположение сумок в виде Широко открытого гимения дает возможность одновре­менного освобождения аскоспор из многих сумок в виде «взрыва» или «залпа». Прикосновение к крупным апотециям пецицевых вызывает появление над ними легкого облачка выброшенных аскоспор и даже звук характерного щелчка. Лишь у немногих аскомицетов, образую­щих апотеции, аскоспоры освобождаются из сумок последовательно (например, у видов из рода геоглоссум — Сеоц1о8$ит). Аскоспоры вы­брасываются из апотециев на расстояние 0, 5—20 см, а у некоторых видов — до 60 см.

Апотеций — наиболее совершенный тип плодового тела аскомице­тов, обеспечивающий максимальную продукцию аскоспор и их актив­ное выбрасывание на большое расстояние.

У многих эуаскомицетов плодовые тела образуются не на мицелии, а на стромах различного размера, окраски и консистенции, состоящих из сплетения гиф. Однако и в этом случае каждое плодовое тело имеет •собственный перидий, хорошо различимый хотя бы на ранних стадиях развития.

Система эуаскомицетов основана на строении плодовых тел, типе развития центра перитеция (у пиреномицетов), строении сумок, нали­чии и характере стромы. В современной системе эуаскомицеты для удобства часто подразделяют на группы порядков соответственно типу плодовых тел и строению сумок, обычно не присваивая этим группам ранга таксонов.

К подклассу эуаскомицеты относят сейчас около двадцати поряд­ков. Ниже приводятся наиболее важные из них.

Группа порядков плектомицеты. К этой группе относят эуаскоми­цеты с клейстотециями, реже с перитециями, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки. Аскоспоры у этой группы всег­да освобождаются пассивно. Основные порядки этой группы сле­дующие:

Порядок эвроциевые — ЕигоИа1ез. КлейстотециИ мелкие, развивающиеся на мицелии.

Порядок микроасковые — М1Сгоазса1ез. Перитеции содер­жат беспорядочно расположенные сумки с быстро лизирующимися оболочками.

Группа порядков пиреномицеты. Эта группа объединяет эуаско­мицеты с перитециями, реже — с клейстотециями, в которых пучком или слоем располагаются унитуникатные сумки. Аскоспоры освобож­даются активно. Основные порядки этой группы следующие.

Порядок мучнисторосяные, или эризифовы е, — ЕгузЬ- рЬа1ез. Клейстотеции образуются на мицелии.

Порядок сферейные — 5рЬаепа1ез. Перитеции темноокра- шенные или черные, обычно кожистой, твердой или углистой конси­стенции, расположенные на мицелии или в стромах.

Порядок диапортовые — 01арог1На1ез. Перитеции, как у предыдущего порядка. Отличается от него сумками с быстро раство­ряющейся ножкой, в зрелости свободно расположенными в слизи в полости перитеция, а также характером развития центра перитеция.

Порядок гипокрейные — Нуросгеа1ез. Перитеции ярко- или светлоокрашенные, мясистой или мягкой консистенции, образующиеся на мицелии или стромах такого же характера, как и перитеции. В пе­ритециях имеются апикальные парафизы, а настоящие парафизы от­сутствуют.

Порядок спорыньевые, или к л а в и ц е п с о в ы е, — С1ау1С1- рйа1е5. Перитеций и стромы также светло- или яркоокрашенные. Сум­ки с утолщенной на вершине оболочкой и апикальной порой. Аско­споры нитевидные, многоклеточные, в зрелости часто распадающиеся на отдельные клетки. От предыдущего порядка отличается также по характеру развития центра перитеция, в частности отсутствием апи­кальных парафиз.

Группа порядков дискомицеты. Плодовые тела у всех представи­телей этой группы — апотеции. Аскоспоры освобождаются активно. Исключение составляют трюфелевые — ТиЬега1ез — подземные грибы, у которых аскоспоры освобождаются после разрушения перидия пло­дового тела. Группа включает следующие основные порядки.

Порядок гелоциевые—Не1о11а1ез. Сумки иноперкулятные, открывающиеся на вершине трещиной или разрывом (см. рис. 257, А). Апотеции большей частью типичного строения.

Порядок фацидиевые—РЬаасИа1е8. Апотеции образуются в стромах и долго прикрыты сплетением мицелия, раскрываются вслед­ствие его разрыва лопастями или щелью.

Порядок пецицевые — Рег12а1ез. Сумки оперкулятные, вскры­ваются на вершине крышечкой (см. рис. 257, Б). Апотеции типичного строения, а также расчлененные на шляпку и ножку.

Порядок трюфелевые — ТиЬега1ез. Плодовые тела крупные, клубневидные, подземные, по онтогенезу представляют собой апотеции.

Особое положение среди аскомицетов занимает большой поря­док лабульбениевые — ЬаЪои1Ъеша1ез. Это группа высокоспециа­лизированных облигатных паразитов насекомых, отличающаяся по мор­фологии от остальных эуаскомицетов. Лабульбениевые не образуют мицелия, их вегетативное тело представляет рецептакул тканевого строения. На нем развиваются микроскопические перитеции с про- тотуникатными сумками, расположенными пучком. Формально этот порядок может быть включен в группу пиреномнцетов. Некоторые микологи выделяют его в самостоятельный подкласс класса аско- мицеты.

ПЛЕКТОМИЦЕТЫ

Плодовые тела — клейстотеции, реже перитеции с беспорядочно распо­ложенными прототуникатными- сумками. Освобождение аскоспор всег­да пассивное.

Порядок эвроциевые — ЕигоНа1е8

X этому порядку относятся эуаскомицеты, образующие клейстотеции с беспорядочно расположенными сумками непосредственно на мицелии. Лишь у немногих его представителей клейстотеции развиваются в стромах, напоминающих склероции. У большинства эвроциевых клей­стотеции мелкие, не превышающие 1—2 мм в диаметре. Исключение составляют только оленьи трюфели (род элафомицес — Е1аркотусев), подземные клейстотеции которых достигают нескольких сантиметров в диаметре.

Перидий клейстотециев имеет разнообразное строение: от рыхло­го паутинистого сплетения гиф, мало отличающихся от вегетативных, до плотного псевдопаренхиматического. Сумки у эвроциевых прототуни­катные, с быстро разрушающейся оболочкой, шаровидные или эллип­соидальные, с двумя — восемью аскоспорами. Аскоспоры всегда одно­клеточные, бесцветные или окрашенные. Они освобождаются пассив­но, после разрушения оболочки сумки и перидия клейстотеция.

В распространении большинства эвроциевых существенную роль играет бесполое размножение конидиями. Лишь немногие представи­тели порядка имеют в цикле развития только сумчатую стадию.

К порядку эвроциевые относится несколько сотен видов.

Большинство из них сапротрофы. Они обитают в почвах различ­ных климатических областей, а также на разнообразных субстратах растительного, реже животного происхождения, на которых они обра­зуют плесени. Некоторые эвроциевые термофилы, развивающиеся на разнообразных саморазогревающихся субстратах (например, в компо­сте, влажном сене и др.) при температуре 30—60°С. Отдельные виды вызывают заболевания теплокровных животных и растений. Некото­рые представители этой группы, поселяясь на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу. В благоприятных для развития условиях, особенно в тропиках, они за короткий срок могут вызывать разрушение тканей, кожи, раз­личных синтетических материалов (например, электроизоляции), уско­рять процессы коррозии металлов, повреждать приборы, оптику и мно­гие другие изделия. Среди эвроциевых есть кератинофильные грибы, •образующие " йератинолитические ферменты и развивающиеся на суб­стратах, содержащих нерастворимый фибриллярный белок кератин, — перьях, рогах, копытах.

Известны эвроциевые, патогенные для человека и животных и не^: редко вызывающие тяжелые заболевания — дерматомикозьги глубокие микозы. Среди болезней особенно опасен гистоплазмоз, возбудителем которого является ЕттопвьеИа сарвиШа.

Многие эвроциевые и родственные им несовершенные грибы из родов аспергилл — АзрегцШив, пеницилл — РетсИИит, акремониум — Асгетотит и других образуют- антибиотики, ферменты, органические кислоты и используются для их промышленного получения. Так, одним из основных продуцентов широко используемого в медицинской прак­тике антибиотика цефалоспорина С является представитель порядка эвроциевые эмерицеллопсис почвенный — Етег1се11ор818 1егпсо1а.

На основе этого антибиотика в последние годы были получены полусинтетические производные, которые.не только превосходят исход­ный препарат по активности, но и действуют на те группы организ­мов, которые устойчивы к действию пенициллина, — грамотрицатель- ные бактерии и устойчивые к пенициллину стафилококки. Полусинтети­ческие цефалоспорины — цефалотин и цефалоридин — выпускаются про-' мышленностью и используются в медицинской практике.

Одну из наиболее важных групп эвроциевых составляют грибы, конидиальные стадии которых относятся к родам РетсИИит и Азрег- цШиз. Эти два рода объединяют многочисленные виды грибов, повсе­местно распространенных в почвах от Арктики до тропиков, а также на субстратах растительного происхождения. У многих из них извест­ны только конидиальные стадии, такие виды относят к несовершенным грибаЭто грибы, обычно обитающие в почве, где они активно раз­рушают органические остатки. Многие из них вызывают плесневение пищевых продуктов (черная и зеленая плесени), повреждение изделий из пластмасс, металлов и других материалов. Некоторые аспергиллы, например А. ]ит'ща1из, служат причиной заболеваний человека и жи­вотных— так называемых аспергиллезов. Другой вид этого рода — А. Цаоив, часто развивающийся на плодах арахиса и различных кор­мах, образует афлатоксин— токсин, вызывающий тяжелые поражения печени. Афлатоксин подавляет синтез ДНК и митоз, стимулирует развитие гигантских клеток и обладает канцерогенными свойствами. Некоторые виды пенициллов поражают плоды (яблоки, цитрусовые) в период хранения. Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности — в производстве органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.), ферментов (протеи- наз, амилаз и др.) и антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина). Из последних особое значение имеет пенициллин, об­разуемый грибом РетсИИит скгузодепит. Это один из основных ан­тибиотиков, применяемых сейчас в медицине.

У ряда видов пенициллов и аспергиллов, по традиции также отно­симых к несовершенным грибам, известны сумчатые стадии, относящие­ся к разным родам эуроциевых. Поскольку, согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, основным наименованием плео- морфных грибов является наименование их совершенной стадии, эти виды должны рассматриваться среди аскомицетов.

Для рода аспергилл характерны простые конидиеносцы, вздутЫе на вершине в виде пузыря различной формы. На нем располагаются ^фиалиды, образующие цепочки одноклеточных гконидий (рис. -242). У некоторых аспергиллов фиалиды находятся не на самом пузыре, а на специальных клетках — профиалидах.

23 Заказ 552

Представители рода эвроциум — Еигойит час­то встречаются в природе на разлагающихся расти­тельных субстрата_х.

В зависимости от условий среды (температуры, влажности)и соответственно преимущественного раз­вития конидиалыюй или сумчатой стадии они обра-, зуют зеленые, желтоватые или красно-желтые пле­сени. Клейстотеции видов этого рода обычно шаро­видные, очень мелкие, желтые, с однослойным перидием, покрыты рыхлой сетью гиф с желтова­тыми или красноватыми гранулами. Сумки обра­зуются на аскогенных гифах по способу крючка. Оболочки сумок разрушаются очень рано, и зрелые клейстотеции содержат массу бесцветных или жел­товатых линзовидных аскоспор с экваториальной бороздкой. Обычный субстрат для многих видов из этого рода — хранящиеся растительные продукты. Многие из его представителей ксерофилы, разви­вающиеся в условиях пониженной влажности, небла­гоприятных для роста других грибов. Например, эвроциум ползучий (Е. герепз) вызывает плесневе- ние зерна и многих других продуктов при влажно­сти 13—15%.

Большое значение имеют эвроциумы и как воз­будители биоповреждений промышленных изделий и материалов. Развиваясь при малых значениях влажности и минимуме питания, они вызывают разложение текстиля, целлофана, резины, пла­стмасс, встречаются даже на стекле оптических приборов, вызывая их порчу. Они ускоряют также процессы коррозии металлов, вероятно, вследствие образования большого количества органических кислот.

Виды эвроциумов обычно осмофильны, т. е. могут развиваться на средах с высоким осмотическим давлением, например с повышен- яым содержанием сахара (до 20 % и более). Е. герепз, например, часто встречается на заплесневелых джемах и вареньях, где образует обильные конидии и клейстотеции.

Для второго крупного рода эвроциевых с конидиальной стадией аспергилл — эмерицелла (ЕтепсеИа)—характерны шаровидные, до­вольно крупные клейстотеции, обычно ярко-желтые, окруженные мас­сой крупных толстостенных клеток. Перидий клейстотециев состоит из нескольких слоев переплетающихся гиф. Аскоспоры лйнзовидные, с экваториальными гребнями, красные или фиолетовые. Виды этого рода встречаются повсеместно в почвах, а также на растительных мате­риалах.

Строение кониднено­сца

Один из наиболее распространенных видов — эмерицелла лежачая (ЕтепсеИа тс! и1апз) образует быстрорастущие колонии, окраска ко­торых варьирует от зеленой до ярко-желтой в зависимости от степени развития конидий и клейстотециев. Клейстотеции желтые, хорошо вид­ны невооруженным глазом. Этот вид обычен на растительных суб­стратах, встречается в почвах умеренной зоны и субтропиков, иногда

развивается в дыхательных путях тепло­кровных животных. Этот вид широко используется в генетических исследованиях для изучения закономерности образования гетерокарионов, в том числе генетического контроля этого процесса, цитоплазматиче- ской наследственности, парасексуального процесса и других вопросов.

У видов рода пеницилл конидиеносцы имеют вид кисточки. Их строение разнооб­разно. Наиболее простые кисточки состоят из одной мутовки фиалид на вершине кони- диеносца. Более сложная кисточка состоит из метул — более или менее удлиненных клеток, расположенных на вершине кони- диеносца, на каждой из которых в свою оче­редь располагается мутовка фиалид. Такие кисточки бывают как симметричными, так и асимметричными. Конидиеносцы могут иметь и еще более сложное строение: на его вершине образуются веточки, на них — ме- тулы, а на метулах — мутовки фиалид (рис. 243). Сумчатые стадии известны у не­многих видов этого рода.

Примером эвроциевых с этой кониди- альной стадией может служить род таларо- мицес—Тсйаготусея, виды которого образуют мелкие шаровидные или неправильной формы клейстотеции с неограниченным ростом. Клейсто- теции обычно имеют ярко-желтую или оранжево-желтую окраску и, по­являясь в изобилии, придают характерную желтую окраску колониям грибов этого рода.

У широко распространенного в почвах таларомицеса желтого — Т. Цаюи5 в культуре образуется сначала конидиальная стадия — пени­цилл червеобразный — РепШШит ьегт1си1а1ит. Затем на гифах раз­виваются спирально закрученные аскогоны и антеридии. После оплодо­творения вырастают аскогенные гифы, а из них цепочками образуются сумки. Этот вид часто вызывает биоповреждения различного оборудо­вания и материалов, особенно в тропиках и субтропиках.

Порядок микроасковые — М1" сгоа5са1е5

I I I I I I Ч Рис. 243. РетсШшт. Стро­ение конидиеносца

Небольшой порядок микроасковые объединяет грибы с тёмноокрашен- ными перитециями, содержащими беспорядочно расположенные про- тотунйкатные сумки. Перитеции образуются на поверхности субстрата или частично в него погружены. Они имеют шаровидную или груше­видную форму и часто длинный носик, по длине в несколько раз пре­вышающий диаметр перитеция (рис. 244). Парафизы в перитециях отсутствуют, но в их устье образуются перифизы. Оболочки сумок быстро лизируются, и зрелые перитеции содержат массу аскоспор, погру­
женных в слизь. При ее набухании ас- коспоры вместе со слизью выходят из перитеция в виде слизистых капель или шнуров. Сумки развиваются на аскогенных гифах по способу крючка или из голых, лишенных клеточных стенок аскогенных клеток.

Микроасковые развиваются, как сапротрофы на разнообразных расти­тельных субстратах или как паразиты высших растений. Некоторые из них вызывают серьезные болезни растений, приносящие большой ущерб сельскому и лесному хозяйству, например гол­ландскую болезнь вязов, увядание ду­ба, гнили различных растений. Изве­стны микроасковые, вызывающие сине­ву древесины.

Наиболее важный род из этого порядка — род цератоцистис (Сега1о- сузНз). К нему относятся такие вредо­носные паразиты растений, как церато­цистис вязовый (С. и1гтй)—возбуди­тель голландской болезни вязов и бах­ромчатый — С..]1тЬг1а1а, вызывающий черную гниль батата и болезни многих других растений. Интересную группу видов этого рода представляют гри­бы — возбудители синевы древесины сосны, ели и некоторых лиственных де­ревьев. Заболонная часть древесины окрашивается в синий или серовато-си­ний цвет.

С. и1пи — один из наиболее извест­ных и важных видов этого рода. Он вы­зывает голландскую болезнь вяза» распространенную в Европе и Север­ной Америке и приносящую большой ущерб лесам, парковым и защитным насаждениям. У пораженных этим гри­бом деревьев внезапно желтеют и увя- " ⁴¹ " дают листья и усыхают концы ветвей.

Рис. 244. Оега1осу$И&. Перитеций ^ПР^И сильном поражении все дерево мо­жет усохнуть в течение нескольких дней. Эта болезнь впервые появилась в Голландии в начале нашего века, а затем распространилась по всей Европе и была завезена на аме­риканский континент.

Весной под корой больных деревьев развиваются черные коремии конидиального спороношения этого гриба — графиума вязового— Ога-
рЫит и1т1. Коиидии гриба переносятся жуками (ильмовыми заболон- никами) в их ходы и вызывают заражение деревьев. Перитеции гриба образуются в трещинах коры и ходах жуков-короедов, но они менее обильны, чем конидиальное спороношение. Интересно отметить, что как конидии, так и аскоспоры гриба погружены в слизь, что облегчает их- перенос насекомыми.

ПИРЕНОМИЦЕТЫ

Плодовые тела перитеции, реже" клейстотеции, в которых пучком или слоем располагаются унитуникатные сумки. Освобождение аскоспор активное.

Порядок мучнисторосяные, или эризифовые, — Егу81рЬа1е$

' Порядок мучнисторосяные объединяет эуаскомицеты, образующие клей­стотеции, в которых сумки в' зрелости располагаются правильным пуч­ком или слоем (см. рис. 241, Б). Представители этого порядка — обли- гатные паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под общим названием «мучнистая роса». В культуре на ис­кусственных питательных средах'эти грибы пока не получены.

Белый, позднее темнеющий мицелий мучнисторосяных грибов нахо­дится обычно на поверхности пораженных органов растений. На нем образуются специальные структуры — апрессории, от которых отходят гаустории, проникающие в клетки эпидермиса растения-хозяина. У не­которых представителей этого порядка гаустории могут внедряться 'в мезофилл листа (например, у видов из рода филлактиния— РНуИасИ- та). У грибов из рода левейюла—ЬеюеШи1а, распространенных в за­сушливых районах, мицелий развивается внутри тканей растения и частично выходит через устьица на его поверхность. Образование ми­целия внутри тканей растения — приспособление гриба к обитанию в условиях низкой влажности.

На мицелии мучнисторосяных через несколько дней после зара­жения развивается конидиальная стадия — прямые неразветвленные конидиеносцы с цепочками конидий (рис. 245, А). У некоторых пред­ставителей этого порядка на конидиеносцах образуются одиночные конидии (например, у видов рода ^еVе^^^и^а).

В это время пораженные органы растения покрыты мучнистым на­летом конидий — отсюда название заболевания'—«мучнистая роса». Конидии распространяются воздушными течениями и заражают новые растения. Мучнисторосяные грибы — ксерофилы. Их конидии могут развиваться и прорастать в сухую погоду при относительной влажно­сти воздуха до 60 %.

Сумчатая стадия развивается у мучнисторосяных в конце периода вегетации. На мицелии гриба образуются аско^оны (без трихогины) и антеридии. Содержимое антеридия переходит в аскогон, который де­лится после этого на ряд клеток, одна из которых содержит дикарион. Эта клетка или непосредственно трансформируется в сумку (у мучни-

Рис. 245. Порядок Егу51рЬа1е$. А — конидиеносцы с конидиями; Б—Е — клейстотеции: Б — Егуйрке, В — ЗрНаегоИгеса; Г — М1сго& рНаега; Л — Ь^: папи1а; Е—РНу11асИта

сторосяных, образующих только одну сумку в клейстотеции), или из нее развиваются аскогенные гифы, а на них — сумки. Одновременно формируется перидий клейстотеция. Наружный и внутренний слои пе­ридия различаются морфологически и функционально. Наружный слой его состоит из толстостенных гиф и является защитным, а внутрен­ний — из тонкостенных, быстро лизирующихся гиф — выполняет пита­тельную функцию. Из наружных слоев перидия развиваются придатки, или аппендиксы, различного строения (рис. 245). Их форма —харак­терный признак родов мучнисторосяных, так же как и число сумок в клейстотеции.

Развитие клейстотециев и сумок — длительный процесс. Сумки со­зревают только осенью, а у некоторых мучнисторосяных — к весне. Зимующей стадией являются клейстотеции, однако у некоторых грибов из этой группы мицелий может сохраняться в зимующих частях расте­ний. В странах, с теплым и мягким климатом клейстотеции часто совсем не образуются. Аскоспоры освобождаются из сумок активно. Сумки с созревшими аскоспорами набухают и разрывают перидий клейстотеция. Дальнейшее набухание сумок вызывает разрыв их обо­лочки, и аскоспоры разбрасываются во всех направлениях.

Мучнисторосяные паразитируют на растениях из разных семейств, однако большинство из них (около 90%) развивается на двудольных.

Среди немногочисленных паразитов на однодольных наибольшее значение имеет возбудитель мучнистой росы злаков — эризифе злако­вая (Егу$1рНе цгатШ& ). Этот вид распадается на несколько специа-

лизированных форм, приуроченных к отдельным видам или группам близких видов. Он поражает пшеницу, рожь, ячмень и другие злаки. Клейстотеции Е. дгатШз, как и других видов этого рода, содержат несколько сумок и имеют придатки, напоминающие вегетативные ги­фы (рис. 245, Б).

Такие же придатки характерны и для другого рода мучнисторо­сяных— сферотека (8ркаего1кеса), однако у его представителей в клейстотеции образуется только одна сумка (рис. 245, В).

Один из наиболее распространенных видов этого рода — сферо­тека крыжовника (5. тогз тае)—возбудитель американской мучни­стой росы крыжовника. Этот гриб происходит из Северной Америки, откуда он был завезен во многие страны. Он поражает ягоды, стебли и листья крыжовника,, а также смородину. При сильном заражении кусты гибнут. Ягоды покрываются войлочным налетом мицелия гриба, сначала светлым, а затем темнеющим, они не созревают и теряют товарную ценность.

Для представителей рода АИсгозркаега характерны жесткие экваториальные придатки, дихотомически ветвящиеся на концах (рис. 245, Г). В клейстотециях образуется по нескольку сумок. Широко распространена микросфера альфитоидес (М. а1ркИоШе5) — возбуди­тель мучнистой росы дуба, сильно поражающая молодые побеги и по­росль, часто вызывая их засыхание. На листьях и стеблях молодых побегов образуется характерный белый порошистый налет конидий, а к осени развиваются клейстотеции.

Мучнисторосяные грибы из рода унцинула — С1псти1а имеют слегка вдавленные снизу клейстотеции с многочисленными жесткими при­датками, спирально закрученными на концах (рис. 245, Д). К этому роду относится возбудитель пейелицы винограда — унцинула некатор (С/, песа(ог), поражающий листья, ягоды и стебли винограда и при­носящий в годы массовых вспышек большие потери урожая. Как и у возбудителя мучнистой росы крыжовника, родина этого гриба — Се­верная Америка, откуда он был завезен в Европу в середине прошлого века.

Наиболее сложно устроенные придатки имеют клейстотеции грибов из рода филлактиния — РкуИасИта. Оуи двух типов: на вершине клейстотеция — в виде тонких, ветвистых гиф, выделяющих слизь, а по экватору клейстотеция — в виде шипов, расширенных у основания в виде луковицы. Оболочка этой расширенной части снизу более тон­кая, при высыхании сморщивается, в результате чего экваториальные придатки отгибаются вниз, приподнимая клейстотеций над поверхно­стью субстрата (рис. 245, Е). Он легко сдувается ветром и, попав на какой-либо субстрат, приклеивается к нему слизью, выделяемой придатками на. вершине клейстотеция.

Порядок сферейные — 8рЬаепа1е5

Для порядка сферейные характерны типичные кувшиновидные пери­теции с хорошо развитым темным перидием, обычно пленчатым, кожи­стым или твердым. В перитециях содержатся булавовидные или ци­
линдрические сумки и у большинства представителей порядка — парафи- зы и перифизы. Перитеции образу­ются поодиночке на мицелии или на стромах различного строения. В этом случае собственный перидий пери­тециев всегда хорошо различим.

При половом процессе у сферей- ных наблюдается как типичная для аскомицетов гаметангиогамия, так и разнообразные отклонения от типа. Так, у многих антеридии не функционируют или вообще утра­чены. В этом случае часто наблюда­ется сперматизация (например, у видов рода подоспора — Ройозрога, нейроспоры густой — Ыеигозрога сгазза).

У большинства сферейных ас- коспоры выбрасываются из перите­ция активно: сумки поочередно вытягиваются, высовываются в отвер­стие перитеция и выбрасывают аскоспоры. После этого оболочка пустой сумки спадается, и ее место занимает следующая сумка. У примитив­ных представителей порядка активного выбрасывания спор не наблюда­ется.

Примером наиболее примитивных сферейных может служить -род хетомиум — СНае1от1ит. Виды этого рода распространены на расти­тельных остатках и в почве, где они играют-существенную роль в раз- ' ложении растительного опада. Нередко они встречаются и на разнооб­разных целлюлозосодержащих материалах и изделиях, например бума­ге, книгах и др., которые они могут повреждать. Перитеции у предста­вителей этого рода покрыты волосками (рис. 246), форма которых слу­жит здесь видовым диагностическим признаком. Оболочка сумок у них быстро лизируется, и зрелый перитеций содержит массу аскоспор, по­груженных в слизь. Их выход из перитеция происходит так же, как у микроасковых: слизь набухает, и аскоспоры выходят из перитеция в длинном слизистом шнуре.

У копрофильных грибов, из рода сордария — Богдана перитеции имеют тонкий пленчатый перидий бурого цвета и образуются на ми­целии. Парафизы рано разрушаются, и зрелый перитеций содержит только сумки. Аскоспоры у сордарий темноокрашенные, со слизистой обверткой (рис. 247). Наиболее распространенный вид этого рода—- сордария навозная — 5. /1т1со1а — не образует конидиального споро- ношения и размножается только аскоспорами. Носик перитеция у сор- дарии положительно фототропичен. Выброшенные из перитеция аско­споры благодаря слизистым обверткам прилипают к траве, попадают с ней в кишечный тракт травоядных животных, а затем, попав на на­воз, прорастают.

Виды этого рода хорошо растут в культуре на питательных сре-.

Рис. 247. 5 огйагьа. Перитеций: А — внешний вид; Б —разрез; В — сумка; Г — аскосиора

дах, образуя многочисленные перитеции, поэтому их широко исполь­зуют для изучения физиологии и генетики аскомицетов. Сордария пред­ставляет очень удобный объект для генетических исследований. Аско­споры у нее крупные и расположены в сумках в один ряд, поэтому их легко можно извлечь оттуда в определенной последовательности при помощи микроманипулятора. Получены мутанты сордарий с желтыми и серыми аскоспорами, используемые для скрещивания и последующе­го генетического анализа.

Особенно широко используют в генетических исследованиях виды близкого к сордарии рода нейроспора — Ыеигозрога. Наиболее попу­лярный объект генетики грибов — нейроспора густая — N. сгазза. Аско­споры у нее коричневые, с продольной орнаментацией, откуда и про­исходит название рода (от греч. «нейрос» — жила). Этот вид гетеро- талличен. На мицелии гриба образуются протоперитеции — аскогоны, окруженные стерильными гифами. От аскогона отходят длинные вет­вящиеся гифы—так называемые «поисковые гифы», функционирующие как трихогина. Если поисковые гифы встречают конидию или вегета­тивную гифу совместимого типа, происходит оплодотворение. Из опло­дотворенного аскогона развиваются аскогенные гифы, а на них по способу крючка — сумки.

Другой вид этого рода — нейроспора ситофила — N. зЫорНИа — благодаря образованию многочисленных, легко распространяющихся конидий и быстрому росту часто вызывает заражение культур в лабо­раториях.

У строматических сферейных из родов гипоксилон — Нуроху1оп и ксилярия — Ху1апа строма обособлена от субстрата, темноокрашен-

ная, состоит только из гиф гриба. В нее погружены перитеции с хоро­шо заметным собственным периди­ем. Носики перитециев выступают из стромы.

У обитающих сапротрофно на древесине видов рода Нуроху1оп стромы имеют полушаровидную или клубневидную форму (рис. 248, А, Б). Представители другого рода — Ху1апа — образуют хорошо диффе­ренцированные стромы, расчленен­ные на стерильную и фертильную части. Виды этого рода обитают на древесине, реже на других субстра-" тах и особенно распространены в тропиках. Их стромы имеют булаво­видную форму или ветвятся в виде оленьих рогов (рис. 248, В). На стромах сначала развивается кони- диальная стадия, а затем перитеции.

Порядок диапортовые — Р1арог1На1е$

Перитеции диапортовых внешне сходны с перитециями предыдущего порядка — сферейных. Они имеют плотный кожистый перидий и окрашены в бурый или черный цвет. В но­сике перитеция находятся перифизы, однако парафизы всегда отсутст­вуют.

Центр перитеция сначала псевдопаренхиматический, но по мере развития сумок эта псевдопаренхима разрушается. Сумки диапортовых имеют короткую ножку, лизирующуюся при созревании, поэтому в зре­лом перитеции сумки свободно лежат в его полости, погруженные в слизь. Верхняя часть оболочки сумки утолщена, и споры выходят из сумки через узкий канал.

Как и у большинства других аскомицетов, паразитирующих на рас­тениях, у диапортовых конидиальные стадии образуются на живом растении, а перитеции развиваются после гибели растения или его частей на отмерших листьях, коре и ветвях деревьев и других расти­тельных субстратах и обычно погружены в них. У многих представи­телей порядка перитеции формируются в стромах различного строения.

К этому порядку относятся многие возбудители болезней расте­ний, например, гломерёлла опоясанная — С1отегеЫа Ып^иШа — возбу­дитель горькой гнили плодов яблони и груши, эндотия паразитиче­ская— ЕпйоШа рагазШса, вызывающая рак каштана, возбудители антракноза (сухой гнили) многих растений.

⇐ Предыдущая15161718192021222324Следующая ⇒

Поделиться: