Порядок дрожалковые — Тгеше11а1е8

Порядок объединяет базидиомицеты, имеющие ша­ровидные или слегка продолговатые четырехкле- то^ные базидии, разделенные продольными взаимно перпендикулярными перегородками на четыре клет­ки, лежащие рядом.

Семейство сиробазидиевые (31ГоЬа- 51сНасеае) включает один род сиробазидиум — 51го- ЬазМшт, характеризующийся базидиями, располагающимися в цепоч­ках. У них очень короткие стеригмы, поэтому базидиоспоры кажутся развивающимися непосредственно на базидии.

В семействе дрожалковые (ТгетеНасеае) базидии одиноч­ные, образующиеся на фертильных гифах. Стеригмы отчетливо выра­жены, развиваются от каждой клетки базидии и выходят на поверх­ность плодового тела (рис. 315). Базидиоспоры прорастают вторич­ными спорами или конидиями, впоследствии почкующимися, в резуль­тате чего формируются дрожжевидные колонии. Эту стадию развития некоторые авторы по ряду хемотаксономических признаков (состав ка- ротиноидов, содержание ГЦ-оснований и др.), микро- и макроморфо- логических характеристик сближают с аспорогенными дрожжами из рода криптококкус — Сгур1ососсиз, считая их несовершенной стадией

тела РЫеоцепа [а- фпеа

отдельных родов порядка Тгеше11.а1е8. Плодовые тела разнообразны по форме и строению: от тон­ких, широкораспростертых до крупных, студе­нистых. Тонкие, широкораспростертые плодовые тела имеются у видов рода эксидиопсис — Ех1- й'юрзьз, развивающихся на гниющей древесине. Эксидиопсис известковый — Е. са1сеа образует крупные плоские плодовые тела серовато-белого цвета, зависящего от кристаллов оксалата каль­ция, покрывающих гифы гриба и образующихся в процессе обмена веществ. Виды эксидия — Ех1- сНа с крупными мармеладовидными коричневыми или черными плодовыми телами хорошо заметны во влажную погоду осенью и весной на отмер­ших веточках деревьев и кустарников. В сухую погоду они принимают вид корочек. Представи­тели рода дрожалка — ТгетеИа отличаются от Рис..'315. Разрез через предыдущего яркой (желтой, оранжевой) окрас- плодовое тело ТгетеИа кой плодовых тел И формой спор. У ЕхШа бази-
диоспоры алантоидные, а у ТгетеНа — шаровидные или яйцевидные.

Большинство видов этих родов — сапротрофы на древесине (экси- дия железистая — ЕхШа д1апйи1оза, дрожалка оранжевая— ТгетеНа тезеп1епса), но'средц них есть и паразиты: дрожалки буковая—- Т. ]а^1пеа на буке и гриболюбивая — Т. тусе1орЫ1о1йез — микопаразит на афиллофоровых грибах. _г_ — * 7

Представители порядка /дакримицетовы^Г'(Расгуту~се1а1е5) ^имеют нер аз делетпш^баМдии!

У дакримицетов базидии цилиндрической формы, на конце виль- чато разветвленные на два отростка, на каждом из которых развива­ется по одной базидиоспоре. У многих дакримицетов базидиоспоры многоклеточные. Плодовые тела дакримицетов разнообразны: широко­распростертые, булавовидные, кустовидные, студенистые, хрящеватые. Все они сапротрофы на древесных остатках. На опавших ветвях хвой­ных пород развивается дакримицёс деликвесценс — Пасгутусез йеН- циезсепз в виде мягко-студенистых оранжевых или желтых бугорков и подушечек. Калоцера вискоза— Са1осега V^8С08а имеет роговидные кустисто разветвленные ярко-оранжевые плодовые тела, напоминающие рогатиковые, часто произрастающие на почве во влажных сырых местах (рис.316).

Во всех разобранных систематических группах подкласса Не1его- ЪаеийютусеШае заметен параллелизм в форме плодовых тел: пред­ставители названных порядков имеют плодовые тела, напоминающие плодовые тела представителей других систематических групп класса Ва51сНотусе1е§. Это свидетельствует о том, что в процессе приспособле­ния к условиям окружающей среды в отдаленных таксонах грибов в результате конвергентной эволюции возникают сходные по форме пло­довые тела.

В пределах разбираемой группы можно проследить эволюцию плодовых тел от корочек, распростертых по субстрату, до кустовидно разветвленных и даже замкнутых плодовых тел, встречающихся в иных группах- базидиомицетов.

Рис. 316.

Плодовое тело Са1осега иь& со& а

В последнее время гетеробазидиаль- ные грибы не всеми микологами рассмат­риваются как однородная монофилетиче- ская группа, поэтому имеется тенденция ликвидировать этот подкласс или изме­нить его объем. При этом в подклассе Не^егоЪазЫютусеМае остается только порядок Тгеше11а1е5. Порядок Аипси1а- па1е5 переносится в следующий под­класс— ТеПоЬазЫютусеийае, где он по­мещается вместе с головневыми и ржав­чинными грибами на основании того, что все они имеют четырехклеточные бази­дии, а порядок ОасгутусеЫез в ранге семейства переносится в порядок АрЬу1- 1орЬога1е5, так как базидия этих грибов рассматривается как простая (холобази-
дия), а ее верхняя часть — эпибазидия — как всего лишь увеличенная стеригма. Однако сходство в строении спор, которым придается большое значение в систематике, а также в способе их прорастания, сложное строение базидии — многоклеточной или с крупными стеригмами — все это на данном этапе позволяет рассматривать гетеробазидиальные гри­бы иахода^ гр^тт^ в раме, подкласса.

( ПОДКЛАСС ТЕЛИОБАЗИДИОМИЦЕТЫ,

или склеробазидиомицеты, — те1л0ва8ю! 0мусетюае, зсьековазтюмусетюае

Подкласс включает базидиальные грибы, у которых_базидия вырастает из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры, или телейтоспоры. Эти споры выполняют функции стадий, в виде которых гриб переносит неблагоприятные условия, а у большинства видов — зимует. Плодовых тел в подклассе нет, они утрачены вследствие паразитического образа " жизни. Телиоспора " рассматривается также как предшественник бази­дии — пробазидия.

Телиобазидиомицеты разделяют на два порядка: головневые — 1ЬШа& ша1е8 и ржавчинные — 11гес1та1е8. Все грибы, входящие в этот подкласс, — паразиты растений.

Порядок головневые —1МПа §ша1е§

Головневые грибы — паразиты многих цветковых растений. В СССР их насчитывается окбло~330 видов. Грибы эти поражают цветки (ты­чинки, завязи), семена, вызывая их разрушение (рис. 317), а также листья и стебли, иногда корни, на которых появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета. Иногда наблюдается деформация всего растения или отдельных его органов.

Разрушенные" репродуктивные органы превращаются в темную __пылящую или мажущую массу — скопление покоящихся спор, называе­мых телиоспорами или головневыми спорами. Внешне это напоминает обгорелую головешку — отсюда и название порядка. Телиоспоры скап­ливаются также во вздутиях пораженных вегетативных органов.

Мицелий головневых грибов распространяется по межклетникам тканей зараженных растений, процц^ая в клетки при помощи гаусто­рий. Мицелий двухъядерный (дикарйоти^еский). Нахождение его в тканях до известного времени мало сказывается на внешнем облике растений. Например, при поражении головневым грибом растений овса до времени выколашивания больные растения отличаются от здоровых лишь небольшим отставанием в росте и только после появления мете­лок можно видеть, что вместо зерен колоски заполнены черной пыля­щей массой — телиоспорами гриба. У некоторых головневых грибов скопление телиоспор на вегетативных органах становится заметным вскоре после заражения растений, например при заражении кукурузы пузырчатой головней.

" Л 1.1 " " " Ь.41 Телиоспоры прорастают

четырехклеточной, реже од­ноклеточной базидией (рис. 318). Дальнейшее развитие гриба (после появления ба­зидиоспор), а также обра­зование двухъядерности у разных видов неодинаково и может быть сведено к трем основным типам. ^ У возбудителя головни проса — ЗрНасеШНеса раш- Ш-тШасеь телиоспоръ1 про­растают четырехклеточной базидией, в которой редукци- онно делится ядро й образу­ются гаплоидные ядра; каж­дое из ядер переходит в развивающиеся базидиоспо­ры. Базидиоспоры или непос­редственно копулируют между собой с образовани­ем копуляционных мостиков, или сначала почкуются, а затем копуляция происходит уже между почкующимися клетками. В обоих случаях после коупуляции развива­ется дикариотический мице­лий., На базидии развивается равное количество бази­диоспор с разными половы­ми знаками — « + » Л—-& -—», копулируют базидиоспоры только разных половых зна­ков. Растения заражаются дикариотичным мицелием. Гриб, прорывает ткани молодых проростков до их выхода на поверхность почвы. Затем мицелий проникает в конус нарастания, продвигается вверх, пронизывая узлы и междоузлия, и первое время не вызывает видимого угнетения растений.

Ко.времени образования цветочной метелки мицелий гриба дости­гает ее и обильно " там разрастается, используя богатые питательными веществами ткани, разрушая и вытесняя их. К этому времени мицелий распадается на отдельные клетки, одевающиеся темной оболочкой, — телиоспоры. Вначале телиоспоры двухъядерны, затем ядра сливаются (кариогамия) и образуется диплоидное ядро. Затем происходит редук­ционное деление ядра и переход гаплоидных ядер в развивающиеся базидиоспоры.

Т

а

Рис. 317. Колос пшеницы, пораженный пыль­ной головней (слева здоровый колос). Фото

Л. Ф. Тымченко

При выколашивании больных растений проса из влагалища верх-

Рис.

318 Прорастание телиоспор головневых грибов. А- ШШащо; Б Маёо геае; В-Ь. тик; Г-ТШеШШШ

Рис. 319. Развитие твердой головни пшеницы (схема):

 

2 _ колос' пшеницы, пораженный головней, 2 — зерна, наполненные спо­рами ^1^овневые мешочки), 3 - распьшенне спор из Ра^^енного зерна 4 - спора на зерне пшеницы; 5 - прорастание спор на зерне, 6 — внедрение ростков гриба в проростки пшеницы

него листа вместо метелки выходит пузы­ревидное вздутие, состоящее главным об­разом из головневых спор, покрытое беловатой пленкой, состоящей из остат­ков мицелия. Пленка легко разрушается и споры высыпаются, особенно во время молотьбы, прилипая к здоровым зернам. Попадая вместе с зернами проса в почву, споры прорастают, и развитие гриба про­должается так, как это указывалось на с. 440.

Заражение проростков возбудителя­ми твердой головни пшеницы (рис. 319), стеблевой головни ржи, каменной голов­ни ячменя, головни овса происходит так­же в почве. У одса. прорастание телиоспо­ры в базидию и образование диплоидного мицелия наблюдается тотчас после попа­дания телиоспор под пленки зерен. Ми­целий там зимует и после попадания семян в почву заражает проростки. На­чальный период развития возбудителя карликовой головни пшеницы — ТШеНа соп1гоьег8а проходит на поверхности почвы. Всходы пшеницы заражаются пос­ле выхода их на поверхность почвы.

Рис. 320. Копуляция базидио­спор у головневых грибов. А — род ОзШадо; Б — род ТШеНа

ОI Г пшег

Увозбудителя пыльной головни; ницы — С/$Щадо 1гШа и ячменя — V. пийа телиоспоры для дальнейшего раз­витая" должны попасть на рыльца цвет­ков питающих растений, где они прора­стают четырехклеточной базидией. Там происходит редукционное деление и об­разование гаплоидных ядер. Однако ба­зидиоспоры здесь не развиваются, а ди- карион возникает путем перехода ядер из одной клетки базидии в другую либо пу­тем копуляции соседних клеток базидий (рис. 318, В) или клеток соседних бази­дий (рис. 320, А). Из ставшей двухъядер- ной клетки базидии вырастает дикариотический мицелий, по пыльцевой трубке проникающий в завязь. Однако это не мешает развитию семени, которое внешне кажется нормальным, хотя в тканях его эндосперма и в зародыше находится мицелий паразита. Зараженные семена, попав в почву, нормально прорастают и из них сначала развиваются внешне здоровые растения. Однако по мере дальнейшего развития растения трогается в рост и мицелий гриба, проникающий в росток, распростра­няющийся в тканях по межклетникам и особенно обильно накапливаю­щийся в конусе нарастания. Затем мицелий проникает в залагающийся

Рис. 321. Развитие возбудителя пыльиой головни пшеницы (схема):

2.— рассенвание и перенос спор на цветущие растения, 3 —споры на рыльце цветка, / — ростки грнба проникают в зародыш семени, 5 — зараженное зерно (внешне не отличается от здорового), 6 — срез зараженного зерна под микроскопом (в оболочке виден мицелий грнба —с), 7 —прораста­ние грибницы

колос, обильно там разрастается, разрушает зерна и колоски, в конце концов распадаясь на отдельные телиоспоры. В вышедшем из лиСтового влагалища колосе сохраняются лишь стержень и сильно разрушенные боковые колоски. Остальные, части колоса превращаются в темную пыля­щую массу телиоспор. Телиоспоры, способные прорастать без периода покоя, переносятся ветром на цветущие в это время колосья, заражая завязи так, как это описано выше (рис. 321).

^".Возбудитель пузырчатой головни кукурузы — II. геае вызывает местные поражения различных органов растений (рис. 322): междоуз­лий стеблей, листьев, женских и мужских цветков. -Заражаться могут как молодые, так и взрослые растения, однако у взрослых восприим­чивы лишь молодые растущие ткани.

Телиоспоры возбудителя пузырчатой головни кукуру­зы — V. геае прорастают че­тырехклеточной базидией. Ба­зидиоспоры • начинают почко­ваться еще на базидии, обра­зуя цепочки постепенно отпа­дающих. клеток (рис. 318, Б). Клетки эти воздушными тече­ниями переносятся на те или иные органы растений кукуру­зы, где они копулируют, имея разные половые знаки (« + » и «—»). Возникающий после ко­пуляции дикариотичный мице­лий и заражает растения. Про­никнув в ткани, мицелий разра­стается, вызывая местные пора­жения в виде галлов или вздутий, заполненных телио­спорами паразита. Патологиче­ский ■ рост вздутий — опухолей стимулируют образуемые гри­бом ростовые вещества. Внут­ри опухоли мицелий обильно разрастается, разрушая ткань опухоли и распадаясь затем на отдельные телиоспоры. В нача­ле образования опухоли масса спор прикрыта эпидермисом, после разрыва которого споры рассеиваются воздушными течениями. Телиоспоры способны тотчас про­растать, вызывая новые заражения растений.

Головневые грибы разделяются на два семейства: устиляговые (1ЫПа^тасеае) с разделенной поперечными перегородками четырех­клеточной базидией (фрагмобазидия) и тиллециевые (ТШеИасеае) с одноклеточной (не разделенной перегородками) базидией и базидио- спорами, развивающимися на ее конце (рис. 318, Г).

В семействе устиляговые наиболее распространен род устиляго — изШадо, у представителей которого довольно крупные тем- ноокрашенные шиповатые, реже гладкие телиоспоры. Грибы, относя­щиеся к этому роду, поражают главным образом репродуктивные органы. Известно около 350 видов рода С/зШадо, из которых в СССР встречается около 120.

Рис. 322. Пузырчатая головня кукурузы (го­ловневые вздутия на молодых растениях)

В этом же семействе у грибов рода сфацелотека — ЗрНасеШНеса споровая масса вначале прикрыта оболочкой, состоящей из стерильных гиф и разрушенных тканей субстрата. Позднее оболочка разрывается и находящиеся под ней телиоспоры распыляются. Споры одиночные, коричневв1е или оливковые, чаще шиповатые." В роде около 30 видов.

А Б В ~ Г

Рис. 323. Споры головневых грибов. А—8ого5роп'ит; Б — ТШеИа\ В — ЦгосузИв;

Г—Еп1ку1ота (из С. Р. Шварцман)

У рода сороспориум — Зогозропит телиоспоры собраны в клубоч­ки, окруженные студенистой оболочкой из нитевидных гиф, затем исчезающей, после чего клубочки легко распадаются. Телиоспоры разной формы — от шаровидной до угловатой, в массе темно- или светло-красновато-коричневые (рис. 323, А). Известно около 30 видов.

В семействе тиллециевые основной род тиллеция — ТШе- Иа, включающий около 80 видов. Телиоспоры довольно крупные, боль­шей частью легко распыляющиеся, округлые или овальные, образуются обычно в завязях, редко в других частях зараженных растений (рис. 323, Б). Споровая масса часто с селедочным запахом. Базидия одноклеточная, на ее вершине сидят четыре серповидные базидиоспо­ры, часто соединенные копуляционным каналом (рис. 320, Б). Род включает около 80 видов.

У рода уроцистис—ИгосувИз телиоспоры чаще формируются в надземных вегетативных органах питающих растений, редко на корнях и в соцветиях. Пораженные части растений искривляются, на них по­являются черные полосы и вздутия, сперва прикрытые эпидермисом, который впоследствии разрывается. Телиоспоры соединены в округлые или эллипсоидальные клубочки (спорокучки) по пять — десять клеток, из которых одна-две центральные, более крупные и более темные^ окружены несколькими более мелкими светлыми клетками (рис. 323, В). Прорастают только центральные клетки, остальные прорастать не спо­собны. Базидия короткая, цилиндрическая, на вершине ее развивается пучок из нескольких базидиоспор. В роде около 60 видов.

В роде энтилома — ЕШу1ота около 100 видов. Виды этого рода образуют на листьях, стеблях, цветоножках или черешках, редко на корнях растений пятна или вздутия, наполненные телиоспорами. Споры одиночные, от светло-желтых до коричневых, чаще с гладкой, иногда двухслойной оболочкой (рис. 323, Г).

О происхождении головневых грибов существуют различные пред­положения. Ряд учёных считает, что их предков следует искать среди некоторых групп сапротрофных дрожжеподобных организмов из видов леукоспориум (ЬеисозрогШшт), родоспориум (ЮюйозрогШшт) и тил- летария (ТИШапа). Основанием для этого служит сходство цикла раз­вития этих организмов с циклом развития головневых, а также наличие у некоторых видов пряжек, характерных для головневых грибов.

Другие ученые считают, что головневые грибы произошли от про­стейших аурикуляриевых грибов с разделенной перегородками четы­рехклеточной базидией, развивающейся из пробазидии.

Одноклеточная базидия семейства тиллетиевых, возможно, разви­валась из многоклеточной базидии, характерной для семейства усти­ляговые. Между ними есть переходные формы. У некоторых видов устиляговых, например у 11$Ша§о йотезИса, базидиоспоры образуются не по одной из каждой клетки базидии, а почти одновременно в большом числе в виде мутовки базидиоспор. В то же время у ТиЬиг- сша опегМаИв из тиллетиевых базидиоспоры формируются в верхней части базидии, отделенной от остальных частей перегородкой.

Как указывалось, у головневых грибов установлена тесная связь •с питающим растением: У большинства видов это проявляется прежде всего в том, что гриб, проникнув в растение, до перехода к спорообра­зованию в завязях или других частях- мало его угнетает. Пораженные головней растения кустятся несколько сильнее, чем здоровые. У них наблюдается небольшое укорачивание стебля. Действие гриба при поражении большинства хлебных злаков проявляется после проник­новения его в репродуктивные органы. При этом колоски почти пол­ностью разрушаются или от них сохраняются лишь осевые, части, а у некоторых видов злаков остается лишь стержень колоса.

При сильном заспорении семян хлебных злаков телиоспорами всходы гибнут (например, при поражении пшеницы твердой головней). Поражение пшеницы и других злаков карликовой головней (ТИШТа < соп1гоьег& а) приводит к значительному отставанию больных растений в росте.

Вследствие параллельной эволюции головневых грибов и питаю­щих растений у тех и других весьма близки требования к условиям жизни. Например, у возбудителя твердой головни пшеницы температур­ный оптимум для прорастания телиоспор и заражения растений близок с таковым для прорастания семян пшеницы. Поэтому когда после по­сева температура почвы близка к благоприятной для растения и пара­зита (около 12°С), поражение растений бывает особенно сильным.

У возбудителей пыльной головни пшеницы и ячменя, заражающих завязи, рассеивание телиоспор приурочено ко времени цветения. Это обеспечивает попадание инфекционного начала на восприимчивые ча­сти растений как раз в критический для заражения период.

Несмотря на приспособленность к облигатному паразитическому образу жизни, головневые грибы могут расти на синтетических пита­тельных средах, а некоторые из них проходят там полный цикл раз­вития до образования телиоспор. Попавшие в почву телиоспоры голов­невых грибов сохраняют там жизнеспособность до тех пор, пока не прорастут. Базидии и мицелий довольно быстро разрушаются почвен­ными микроорганизмами, поэтому значение почвенной инфекции при заражении злаков головней невелико. Главное значение имеет инфек­ция, находящаяся на семенах или внутри их.

Временами головневые грибы и в настоящее время наносят суще­ственный вред хлебным злакам. Наиболее опасны в нащей стране сле- „V • щне головневые грибы.

Пшеница. Пыльная головня — 11вШадо ШНа. Твердая или во­нючая головня: в северной и средней полосе эту болезнь вызывает ТШеНа сапев, в южной — Т. }оейс1а. Карликовая головня — Т. соп1го- ьегза, местами стеблевая головня — Ь'госузИз 1гШси

Овес. Пыльная — 11$Ша§о аюепае и покрытая головня—С/.

Рожь. Стеблевая головня—1]госу8И8 оссиЫа. __

.Ячмень. Пыльная головня — 1! зШадо пийа, черная головня — II. тцга, каменная головня — V. Ногйег.

Кукуруза. Пузырчатая головня—V. геае, пыльная головня — Зогозрогшт геШапит.

Просо. Пыльная головня — ЗрНасёШНеса рапШ-тШасеи

Лук. Листовая головня — ИгосувИз сери1ае.

Поскольку при поражении головневыми грибами многих злаков уничтожаются все зерна, вред от головневых на этих растениях равен числу пораженных колосьев. Однако иногда вред оказывается несколь­ко выше, так как при сильном заспорении зерна часть всходов погибает, за счет чего уменьшается-число продуктивных растений. Вред от пузыр­чатой головни кукурузы зависит от числа головневых вздутий на рас­тениях, а также от места их возникновения. Особенно вредоносно появ­ление вздутий на початках и при основании стеблей.

Порядок ржавчинные — 11гес1|па1е8

Грибы порядка — паразиты высших растений., широко распространен­ные в разных широтах. Их насчитывается около 5 тыс. видов.

У ржавчинных грибов известны несколько следующих друг за дру­гом спороношений, оканчивающихся образованием покоящихся спор, называемых телейтоспорамиПо своему биологическому значению эти споры соответствуют телиоспорам головневых грибов. Они прорастают в четырехклеточную базидию, клетки которой расположёны одна над другой.

Мицелий ржавчинных грибов распространяется по межклетникам тканей зараженных растений, в клетки которых внедряются гаустории. Он содержит капли масла, окрашенные в оранжевый цвет пигментом, близким к каротину. Такие же капли масла имеются в спорах. Пора­женные растения покрываются подушечками (пустулами) различных оттенков оранжевого или красно-бурого цвета, поэтому болезнь, вызы­ваемая этими грибами, получила название ржавчины.

Цикл развития ржавчинных грибов удобно проследить на примере возбудителя стеблевой, линейной, или черной, ржавчины — РйссШа дгатШз, паразитирующей на барбарисе и на многих хлебныхГ~КОр*~ мовых й дикорастущих злаках.

¹ В настоящее время некоторые ученые предложили следующие обозначения спо­роношений ржавчинных грибов: эции и эциоспоры, урединин и урединиоспоры, телии и телиоспоры. В настоящей книге мы придерживаемся установившейся в нашей стране терминологии.

Развитие гриба начинается с прорастания зимующих на соломе телейтоспор и образования базидии ^„базидиоспорами. Перед этим про­исходит сначала кариогамия (обра­зование диплоидного ядра), а затем редукционное деление. Гаплоидные ядра по одному попадают -^каждую клетку базидии и каждая из них формирует одну базидиоспору, куда й переходят гаплоидные ядра/ Бази­диоспоры — маленькие тонкостен­ные клетки, сидящие на тонких сте- ригмах. При созревании они отбра­сываются на некоторое расстояние и затем распространяются воздуш­ными течениями. Для дальнейшего развития базидиоспоры должны попасть на листья барбариса, где формируется весенняя фаза разви­тия возбудителя стеблевой ржавчи­ны.. После проникновения ростка базидиоспоры в ткань листа снача­ла появляются.оранжевые пятна, ' образованные гипертрофированной тканью листа, пронизанной по меж­клетникам мицелием гриба с гау­сториями, внедрившимися в клетки. Гифы состоят из одноядерных кле­ток с оранжевыми каплями масла и принадлежат к гаплоидной стадии развития гриба. На хаком мицелии в тканях закладываются два типа спороношений: на верхней поверх­ности листа пикниды (или спермогонии), на нижней — э ц и- дии (рис. 324). Первоначально оба типа спороношений представляют ~ -собой шаровидный клубок гаплоидных гиф. конечном итоге

принимают вид кувшинов, в полости которых от стенок вырастают короткие спсгроносцы, несущие очень мелкие шаровидные споры, назы­ваемые пикноспорами или спермациями. Развиваясь, пикниды давят на верхний эпидермис листа, прорывают его.и высовываются наружу в виде коротких гиф, называемых перифизами. К этим гифам прили­вают пикноспоры (рис. 325). Между ними наружу выступает сахарис­тая пахучая жидкость с массой " погруженных в нее пикноспор. Эта " " жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых пикно­споры переносятся с одной пикниды на другую. Новых заражений пик­носпоры не вызывают, но играют определенную роль в возникновении дикариотического мицелия, т. е. в половом процессе. •

Рис. 324. Цикл развития стеблевой ржавчины злаков— Рисата §гаттв: / — пикиида и 2— эцидии на листе бэрбарнса, 3 — уредоспоры и 4 — телейтоспоры на стеблях ■ злаков, 5 — прорастание телейтоспоры в бззи- дию с базидиоспорами

Базидиоспоры ржавчинных грибов раздельнополы. На базидии образуется по две споры разных половых знаков (всего четыре споры). Каждая из них дает гаплоидный мицелий своего, полового знака, кото­
рый сам по себе не может перейти в дика- риотическое состояние, так как клетки одно­го и того же полового знака не могут сли­ваться друг с другом. Для того чтобы обра< _х зовался дикариотический мицелий, необхо­димо, чтобы пикноспоры одного полового знака были перенесены на пикниду проти­воположного полового знака. В соке чужой пикниды пикноспоры прорастают, развивая там гаплоидный мицелий, проникающий в лист. Там его гифы, срастаясь с гифами другого знака, образуют зачатки эцидиаль- ного (двухъядерного) спороношения.

Возможно также, что на одном и том же листе появляются два спермогония, воз­никающие в результате заражения базидио- спорами разных половых знаков. Межкле­точные мицелии их в толще листа сраста­ются, образуя дикариотический мицелий, дающий начало двухъядерным гифам, на ко­торых развиваются эцидиоспоры (эци- диальное спороношение).

Эцидии первоначально дифференцируются на две части: обращен­ную к нижнему эпидермису — стерильную, сложенную из крупных, бед­ных содержимым пузыревидных клеток, и плодущую, сложенную из гиф, богатых цитоплазмой. В цитоплазме появляются двухъядерные клетки, возникающие от слияния двух одноядерных, происходящих в свою очередь от соединения гаплоидных гиф разных половых знаков. Каждая двухъядерная клетка, называемая базальной, начинает отшну-

Рис. 325. Пикноспоры ржавчин­ного гриба, прилипшие к вы­сунувшейся на поверхность ли­ста гифе гаплоидного мицелия

Рис. 326. Типы эцидиев ржавчии- иых грибов. А — эцидий; Б — цеома

ровывать на своем конце цепочку эцидио- спор, или весенних спор. При этом оба ядра базальной клетки делятся одновре­менно и параллельно, и кончик ее отде­ляется в виде двухъядерной клетки, представляющей материнскую клетку эцидиоспоры. Затем таким же образом отшнуровывается вторая клетка, за ней третья и т. д. Материнская клетка эци- диоспор делится (каждая) на две двухъ­ядерные неравные по объему клетки. У верхней, более крупной, вырабатыва­ется толстая оболочка, и она превраща­ется в эцидиоспору, нижняя — промежу­точная клетка — остается тонкостенной и позднее разрушается.

• Краевые базальные клетки, распола­гающиеся кольцом вокруг всего палисад­ного слоя, также отчленяют цепочки двухъядерных клеток, которые, срастаясь

29 Заказ 552

Рис. 327. Уредоспора при увеличении в 3900 раз. В центре видны два ядра (по Ю. М. Плотниковой и М. А. Сассен)

 

друг с другом, формируют однослойную оболочку, или перидий. Конеч­ные эцидиоспоры претерпевают такое же изменение, образуя крышу перидия, срастающуюся с его боковыми стенками. Эцидиоспоры, окру­женные перидием и его крышей, называются эцидиями. Нарастающие своим основанием базальные клетки в конечном итоге разрывают ниж­ний эпидермис листа и выдвигаются наружу. Крыша перидия разрыва­ется, края его отворачиваются в виде лопастей, и эцидий принимает форму урны, заполненной оранжевыми эцидиоспорами, по мере созре­вания выпадающими наружу и распространяющимися по воздуху (рис. 326, Л).

У некоторых видов ржавчинных грибов перидий не образуется, а „эцидиоспоры, тоже цепочками, сидят на поверхности плоского сплете­ния. гиф. Такой тип эцидиального спороношения называется цеомой " (рис. 326, 5). Эцидиоспоры округлые, двухъядерные. Заражать барба­рис они не могут и для дальнейшего развития должны попасть на листья или стебли злаков, например на пшеницу. Здесь эцидиоспоры

прорастают, и ростки их через устьица прони­кают в ткани, где формируется межклеточный дикариотичный мицелий с гаусториями. На таком двухъядерном мицелии развивается летнее спо- 4)аношение_ гриба — уредоспоры. Каждая уредо- спора сидит на " клетке-ножке (рис. 327). Под давлением уредоспороношений эпидермис листа или стебля разрывается, обнажая желтые, бурые, кирпично-красные или оранжевые подушечки уредоспор — то, что называется ржавчиной.

Уредоспоры отрываются от своих ножек, рас­сеиваются в воздухе и могут снова заражать зла- ^ ки. Прорастая, они развивают диплоидный мице­лий, проникающий через устьица в ткани расте­ний. Через несколько дней снова образуются ^уредоспоры, вызывающие новые заражения рас- чтений. Таких новых поколений уредоспор за лето может быть до десяти. Чем быстрее проходит период от заражения до возникновения нового поколения уредоспор, тем сильнее развивается на злаках ржавчина.

По мере истощения питательного субстрата (растения) на том же дикариотическом мицелии возникают новые спороношення — телейтоспоры, или зимние споры. У возбудителя стеблевой ржавчины они двухклеточные, сидят на ножке,

каждая из клеток первоначально имеет по два ядра, позднее сливаю­щихся в одно диплоидное ядро. Оболочки телейтоспор толстые, темно- бурые, с одной ростковой порой в каждой клетке. При поражении зла­ков стеблевой ржавчиной к концу вегетации подушечки телейтоспор по­крывают стебли" и листовые влагалища черными продольными полосами. Поэтому этот вид ржавчины называется также черной и линейной.

Телейтоспоры возбудителя стеблевой ржавчины служат для пере­зимовки гриба, прорастая лишь после периода покоя. Зимуют они на стерне или соломе (в скирдах), а на диких злаках также на стоящих зимующих стеблях. На соломе, лежащей на земле, телейтоспоры к вес­не почти всегда погибают от воздействия почвенных микроорганизмов. Весной каждая клетка телейтоспоры прорастает четырехклеточной ба­зидией (рис. 328), куда переходит диплоидное ядро, делящееся затем редукцнонно два раза. Далее образуются базидиоспоры, заражающие барбарис, на котором развиваются пикниды и эцндии (см. с. 448).

Таким образом, цикл развития возбудителя стеблевой ржавчины включает следующие типы спороношений: 0 — пикниды с пикноспора- ми, не вызывающими заражения растений, но участвующими в поло­вом процессе (диплоидизации мицелия); I—эцидии с эцидноспорами; II—уредоспороношения (несколько поколений); III — телейтоепоро- ношения; IV — базидии с базидиоспорами (рис. 329).

телейтоспор РиссШа фрагмобазидией с ба­зидиоспорами

Гаплоидная фаза начинается с базидий и базидиоспор. В резуль­тате заражения растений базидиоспорами развивается гаплоидный ми-

+ + - -

целии и закладываются спороношения, в которвгх пикниды остаются гаплоидными. Диплоидная фа­за начинается со слияния двух гаплоидных мице- лиев с разными половыми знаками. На этом мицелии закладываются диплоидные (дикарио- тические) 'эцидиоспоры, заражающие злаки, где развивается несколько поколений уредоспор, а.затем и телейтоспоры. В телейтоспорах происхо­дит кариогамия, а при развитии базидии и пере­ходе туда диплоидного ядра — редукционное де- деление и развитие гаплоидных базидиоспор.

Рис. 329. Схема смеиы ядерных фаз у РиссШа ^гапйшв. Тонким конту­ром обведена гаплоидная фаза; двойным тонким контуром — дикариофит; жирным контуром— фаза, содержащая диплоидные ядра; I — базидиоспора. 2 — эци- диоспорг. 3— уредоспора, 4 — телейтоспора

Рис. 330. Телейтоспоры разных ро­дов ржавчинных грибов. А — РНгад- IпШит; Б — Vготусез; В— РиссШа

Ш А

Пикниды и эцидии образуются на барбарисе, уредо- и телейтоспороношения — на злаках. Раз­витие разных стадий ржавчинных грибов на различных растениях носпт названиегразнохо-

 

ГО.' 6-Е

в

Рис. 331. Телейтоспоры ржавчинных грибов семейств'а Ме! ашр5огасеае. А — СгопагНит; Б — МеШтвога; В — Со1еовропит\ Г — СНгувотуха

зяинности. Разнохозяинность свойственна " многим ржавчинным грибам, однако среди них есть виды, все стадии развития которых проходят на одном и том же растении. Такие грибы называют однохозяинными. К ним относятся ржавчинные грибы, поражающие подсолнечник, лен, малину и др.

У ржавчинных грибов, имеющих все указанные выше стадии, цикл развития называется полным. Однако есть виды, у которых та или иная стадия выпадает. Они относятся к грибам с. неполным циклом развития. Например, у возбудителя ржавчины груши известны только О, I, III и IV стадии, у возбудителя желтой ржавчины злаков неизвест­ны 0 и I стадии.

Порядок ржавчинные грибы — игесНпа1е8 делят на два семейства.

Семейство пукциниевые — Риспшасеае. Телейтоспоры оди­ночные, у немногих — в цепочках, на ножках (рис. 330) с промежуточ­ными клетками. Грибы, относящиеся к этому семейству, паразитируют на покрытосеменных растениях, среди них есть как разнохозяинные, так и однохозяинные виды. Наиболее распространены следующие роды.

Род уромицес—1]готусев насчитывает свыше 500 видов. Телейто­споры одноклеточные (рис. 330, Б), эцидий с перидием. Виды рода часто паразитируют на бобовых растениях (уредо- и телейтостадии) и на молочаях (эцидии).

Род пукциния — РисгШа содержит около 2000 видов. Телейто-

споры двуклеточные, эцидии с перидием. Паразитируют на злаках, многих видах двудольных.

⇐ Предыдущая19202122232425262728Следующая ⇒

Поделиться: