ГИМЕНОМИЦЕТЫ — НУМЕМОМУСЕТ1ШАЕ

Группа гименомицеты — самая большая по числу видов среди базиди­альных грибов ^более 12 тыс. видов) и наиболее известная. То, что обычно называют грибами^ в большинстве случаев — плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых — грибница — находится в субстрате (почве, древесине и т. д.).

Базидии соединены в тесный палисадный слой — гимений, распо­ложенный на поверхности плодовых тел. Гимений гименомицетов со­стоит из цилиндрических или слегка булавовидных базидий со стериг- мами и базидиоспорами, базидиол (молодых или недоразвившихся базидий), парафиз — стерильных двуядерных клеток, похожих на бази­дии, но не образующих стеригм, и базидиоспор. Парафизы придают упругость всему гимению и отделяют базидии друг от друга, предо­храняя от слипания сидящие на них базидиоспоры. Кроме них в гиме­нии многих гименомицетов присутствуют цистиды — крупные клетки определенной, специфичной для каждого вида формы, возвышающиеся над гимением и играющие защитную роль. Они предохраняют гимений от соприкосновения с другими поверхностями (см. рис. 272). В гимении некоторых гименомицетов имеются щетинки, также выполняющие за­щитную функцию.

Поверхность плодовых тел, несущая гимений, называется гиме- нофором. Гименофор очень разнообразен. Он может быть гладкий (семейство телефоровые — ТЬе1ерЬогасеае и рогатиковые — С1ауапа- сеаеУ~или с " различными " выростами в виде зубцов или шипов — шипо­ватый (семейство ежевиковые — НусЗпасеае), _в виде складок на поверх-" ности распростертого плодового тела—-складчатый (семейство конио- форовые, или домовые, грибы — СошорЬогасеае) или трубочек, внут­ренняя поверхность которых выстлана гимением, — трубчатый гименсь фор (семейство трутовиковые, или пориевые—.Ропасеае (см. рис. 281). Близок к трубчатому лабиринтообразный гименофор у широко рас­пространенной дубовой " губки— Оаейсйеа диегсйга, растущей на мерт­вой древесине широколиственных пород (рис. 287). Перечисленные семейства относятся к порядку афиллофоровые, или нёШГагшйЧатые' 1{АрЬу11орБога1езу. Часто встречается у гименомицетов пластинчатый гименофор, имеющий вид конусообразных пластинок, " обычно распо­ложенные на нижнейТгороне плодового тела, состоящего из шляпки и ножки, например у видов порядка агариковые, или пластинчатые, — А{*апса1ез (см. рис. 290). Здесь хорошо прослеживается важная роль гименофора как поверхности, несущей базидиоспоры, обеспечивающие размножение вида. Выросты на поверхности гименофора в виде скла­док, шипов, трубочек, пластинок значительно увеличивают его поверх­ность и тем самым число базидий и базидиоспор на них>

Гименофор^с гимением на плодовых телах и определяет группу гименомицетов.

Плодовые тела гименомицетов очень разнообразны по форме, ве­личине, консистенции и окраске. Они имеют вид буроватых или жел­товато-охряных корочек, распростертых по субстрату (чаще на валеж­нике), — ресупинатные плодовые тела. Другой тип — прямостоячее бу­лавовидное или коралловидно-разветвленное плодовое тело снежно- белой, желтой или оранжевой окраски, хрящеватой консистенции, рас­тущее на почве или свисающее с гниющих стволов деревьев. Часто встречаются плодовые тела копытообразной формы, деревянистой или кожистой консистенции, обычно располагающиеся на стволах деревьев одиночно, или черепицеобразно друг, над другом. Очень большое коли­чество видов гименомицетов имеют плодовые тела мягкомясистой кон­систенции, состоящие из шляпки и ножки.

Гименофор с гимением на плодовом теле гименомицетов размеща­ется по-разному. У ряда видов_ гименофор с гимением открыто лежит на всей или верхней поверхности плодового тела и в этом случае плохо " защищен от внешних воздействий. Эволюция в пределах этой группы шла от плодовых тел в виде корочек; распростертых по суб­страту, с гладким гименофором и гимением на верхней его стороне к наиболее совершенно устроенным плодовым телам, где ножка вы­носит шляпку над субстратом и гименофор с гимением формируется на нижней стороне шляпки, что дает преимущества для защиты спор и их распространения. В последнем случае отброшенная от -базидии базидйоспора при ее падении на землю подхватывается конвекцион­ными токами воздуха, затем ветром и переносится на значительные расстояния. Грибы, имеющие плодовые тела из шляпки и ножки, на­зываются шляпочными и в основном 'относятся к порядку агариковые (А§апса1е§). Такие же плодовые тела встречаются и среди трутовико­вых грибов (семейство Ропасеае), и среди ежовиковых (семейство Нуйпасеае), но здесь они немногочисленны. Гименофор на нижней стороне плодового тела находится и -у большинства трутовиковых грибов с копытообразными плодовыми телами.

Обычно гимений гименомицетов или с самого начала лежит откры­то (у телефоровых, рогатиковых, ежовиковых, трутовиковых и части видов из порядка агариковые — А^апса1ез), или (у другой части ага- риковых грибов) в молодом возрасте прикрыт сплетением гиф — по­крывалом, но к моменту созревания базидиоспор всегда открывает­ся. При этом покрывало разрывается, оставляя на шляпке следы в виде чешуек на ее поверхности и бахромы по краю, а на ножке — в виде кольца в ее средне'й части или чашевидного влагалища у основания (рис. 293),

Таким образом, для группы порядков гименомицеты характерны плодовые тела, несущие на своей поверхности гименофор с гимением, состоящим из базидий с базидиоспорами и стерильных клеток. Такой гимений к моменту созревания базидиоспор всегда лежит открыто.

Консистенция плодовых тел гименомицетов очень разнообразна: от кожистой, войлочной и деревянистой у трутовиковых и хрящеватой у большинства рогатиковых и ежовиковых до мягкомясистой у боль­шинства агариковых (пластинчатых) грибов.

Значительную часть плодового тела (по объему) кроме гимения составляет бесплодная часть, состоящая из рыхлого или плотного переплетения гиф. Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окрашенной оболочкой, что придает ему харак­терную окраску. У некоторых видов оболочки гиф кожицы легко ос- лизняются, особенно в сырую погоду, например у маслят (ЗиШиз). У некоторых гименомицетов в плодовых телах имеются гифы, содер­жащие белый млечный сок, например у грибов из рода млечники (Ьас(аг1и8), или смолы —у некоторых трутовиковых грибов.

Плодовые тела гименомицетов однолетние и многолетние. Одно­летние — это большинство мягкомясистых плодовых тел шляпочных грибов, совершающих цикл развития за одну вегетацию. Время их существования — от нескольких часов, например у мелких видов рода навозник (Сорппиз), до 10—14 суток. Многолетние деревянистые пло­довые тела имеют трутовиковые грибы. Гимений у них продуцирует споры в течение всего вегетационного периода, причем трубочки гиме- нофора нарастают и функционируют в течение нескольких лет. Су­ществуют даже 80-летние плодовые тела трутовиков. Годичные наслое­ния гименофора у таких плодовых тел хорошо видны на разрезе.

Размеры плодовых тел гименомицетов сильно различаются: от ОД—0, 5 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов до 72 см в диаметре и массой 20 кг у гриба-барана (Ро1урИиз 1гопйозиз) из семейства трутовиковые. Образование гигантских плодовых тел у ги­меномицетов— явление довольно частое. Их развитие связано с бла­гоприятными метеорологическими условиями, причем важную роль играют и условия питания. Так, известно плодовое тело белого гриба (ВоЫиз ейиНз) массой 2 кг 720 г с диаметром шляпки 57 см. Из­вестны находки плодового тела грибной капусты (8рагазз1з сг'ьзра) из семейства рогатиковые—С1ауапасеае массой 9 кг, а среди ежови­ковых — Нуйпасеае плодовые тела массой 3—4, 5 кг. Среди шляпочных грибов порядка агариковые особенно часто крупные плодовые теда находят в роде шампиньон (А^аг1сиз). Так, в Курской области был найден шампиньон обыкновенный {А. сатрезЪег) массой 5, 5 кг.

Окраска базидиоспор белая, розовая, коричневая, фиолетово-чер- ная или оливково-черная и даже сажисто-черная. От нее зависит и цвет всего гименофора.

Споры гименомицетов разносятся в основном ветром, токами воз­духа. Это особенно относится к трутовиковым, плодовые тела которых находятся на деревьях, сравнительно высоко над землей. Споры мяси­стых плодовых тел шляпочных грибов также разносятся в основном токами воздуха. Однако в их распространении принимают некоторое участие и животные: личинки и взрослые насекомые, слизни и некото­рые млекопитающие (белки, олени, лоси). Они охотно поедают мясис­тые и ароматные плодовые тела шляпочных грибов. При этом споры грибов проходят через пищеварительный тракт животных неперева­ренными и выбрасываются с экскрементами уже.в другом месте. В этом

Рис. 274. «Ведьмино кольцо» у шампиньона обыкновенного—Ада- г1си& сатреч1ег.

 

случае биологическая роль мясистых плодовых тел отчасти может быть сопоставлена с-ролью сочного околоплодника у высших растений.

I I

Развиваются гименомицеты на почве, деревьях и разнообразней­ших растительных остатках. Грибница большинства гименомицетов, пронизывающая субстрат, многолетняя и характеризуется равномер­ным центробежным ростом. Этим объясняется образование в основном у луговых шляпочных грибов так называемых «ведьминых кругов» или колец, " когда плодовые тела располагаются по кругу. Грибница зарастает из года в год, при этом диаметр кольца расширяется. Трава внутри кольца обычно бледная и чахлая, так как мицелий истощает почву. В более старых кольцах чахлая трава бывает только на пери­ферии, около плодовых тел, где находится особенно жизнедеятельный мицелий, а в центре трава пышно развита, так как мицелий там уже отмер и обогатил почву питательными веществами. Размеры таких кругов могут достигать нескольких десятков метров. Скорость роста мицелия по радиусу в зависимости от условий составляет от 8 до 50 см в год (в среднем около 10 см в год). Возраст некоторых колец

достигает свыше 100 лет. Эти кольца хорошо заметны даже тогда, когда плодовых тел гриба еще нет. Ведьмины кру­ги образуют некоторые виды шампиньонов (шампиньон обыкновенный — А& аг1сиз сат- рез1ег (рис. 274), шампиньон полевой—А. агуепзТз), луго­вой опенок (Магазпйиз огеа- 11ез), виды грибов-зонтиков

(род__ ЬерШаУ и некоторые

другие виды гименомицетов, в основном почвенные сапро­трофы.

Гименомицеты очень ши­роко распространены в при­роде. Они растут в лесу, на лугах, в степях. Встречаются в сухих степях (так называемый «степной белый гриб» Р1еиго1из егуп^и, рис. 275) и даже в полупустынях и пустынях. Характерный пустынный вид — шампиньон Бернара — А@а- псиз Ьегпагйи — поселяется на таком, казалось бы малоподходящем субстрате, как пустынный такыр, асфальтоподобную корку которого пробивают, появляясь на свет, плодовые тела этого гриба.

Гименомицеты широко распространены по всему земному шару от о. Шпицберген в Заполярье до Огненной Земли в южном полушарии.

Большинство видов этой группы — сапротрофы. Они обитают на мертвой древесине ^значительная часть трутовиковых и телефоровых грибов), живут на листовом опаде и в почве (рогатиковые, ежовико- вые, многие агариковые грибы). Их роль в природе заключается в разложении растительных остатков. Среди сапротрофных гименомице­тов есть домовые грибы — виды ^мейства кониофоровые (СопюрЬога- сеае), которые при определенных условиях (повышенная влажность и плохая аэрация) разрушают обработанную древесину, нанося большой " ущерб деревянным сооружениям

Рис. 275. Степной «белый гриб» — Р1еиго1ия егугщи

Среди гименомицетов есть и паразиты. Это часть трутовиковых грибов, поселяющихся на живых деревьях, например корневая губка_ (РотИорз18 аппоза), паразитирующая на соснах и елях. Среди агари- " " ковых грибов —- это широкоизвестный и" распространенный опенок осен­ний (АгтШапеИа те11еа), паразитирующий более чем на 200 видах " высших растений. Поселяясь на корнях и стволах живых деревьев, он быстро губит их. Молодое дерево погибает за 2—3 года, старое за 8—10 лет.

Некоторые гименомицеты имеют своеобразные местообитания. Так, лесной шампиньон (Адапсиз зИюаНсиз) часто вырастает на муравей-

¹ 'Активные разрушители обработанной древесины встречаются и среди агарико- вых грибов, например погребной, илн шахтный, гриб из рода свинушки (РахШив рапио- Шев).

никах, при этом мицелий гриба прони­зывает это жнлище, сложенное из хвоинок сосны илн ели, а на его верши­не и по бокам образуются плодовые тела. На муравейниках часто вырас­тает гриб-зонтик лохматый или крас­неющий (Масго1ерШа гНасойез).

Многие шляпочные грибы вступа^ ют в сложный симбиоз с корнями высших растений, особенно древесных пород, образуя микоризу. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, разли­чают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и экто-эндотрофную.

При эндотрофных м и к о р и з а х_мицелий гриба распростра­нен главным образом внутри тканей корня (в коровой паренхиме) по межклетникам и внутриклеточно и относительно мало выходит наружу. При этом корневые волоски у корня сохраняются^ Типичная эндотроф­ная микориза характерна для^семейства орхидные " (ОгсЫйасеае), и для большинства видов облигатна, т. е. семена этих растений не могут про­растать и развиваться в отсутствие гриба. Эндотрофная микориза встре­чается и у многих других травянистых растений, хотя присутствие гриба для развития растения здесь не столь обязательно.

_Эктотрофная микориза отличается тем, что^на корнях фор­мируется наружный чехол из гиф или она имеет вид плотно перепле­тенной ткани, одевающей корень. От этого переплетения гиф в окру­жающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует (рис. 276). Иногда при усилен­ном росте корень разрывает на вершине грибной чехол и дальше рас­тет свободно.

Гифы гриба проходят между клетками эпидермиса, образуя сеть («сеть Гартига», рис. 277). Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.

Однако провести четкую границу между эндотрофной и эктотроф- ной микоризами трудно. Переходной между ними является эк то-эн­дотрофная микориза, распространенная более часто, чем чисто эктотрофная. При такой микоризе грибные гифы густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в его коровую паренхиму. Мицелий здесь идет отчасти по межклетникам, отчасти — внутриклеточно, образуя в клетках или клубки гиф, или разветвления, напоминающие гаустории. Клетки корня при этом оста­ются живыми. Такая микориза встречается у большинства древесных пород.

Микоризу образуют большинство растений (за исключением вод­ных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетние).

Рис. 276. Эктотрофная микориза. А — микоризный чехол на кончике корня сосны; Б — освобождение растущего кончика корня от гриб­ного чехла

Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микро-

Рис. 277. Экто-эндотрофная микориза березы (разрез):

1 — гифы в клетках корня, 2 — сеть Гартига

скопическими грибами в основном из класса несовершенные грибы — Оеи1еготусе1ез, отчасти из класса зигомицеты — 2удошусе1ез (с мице­лием, лишенным перегородок, — род эндогоне — Епйо§опе) и отчасти из класса сумчатые грибы — Азсогпусе1ез. Роды Е1арНотусез и ТиЪег из класса сумчатых образуют микоризу и с древесными растениями — буком, дубом и др. Большинство " древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов — макромицетов из класса базидиаль-

26 Заказ 552

ные— Ва51(]ютусе1е5 и группы порядков гименомицеты — Нутепоту- •сеШсЗае.

В экто-эндотрофной микоризе гименомицетов и древесных пород гриб оплетает корень снаружи и частично проникает внутрь. Здесь он получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрО- фом, не может синтезировать органические вещества. Наружные сво­бодные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, мине­ральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом, азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а-часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. В клетках Корня частично перевариваются и внедрившиеся туда гифы.

Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются их многочисленные плодовые тела. Это^подберезовик (Ьесстит $саЪгит), подосиновик (Ь. аигапНасит), рыжик (Ьас1аг'ш5 кеНЫозиз) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу." Для этих грибов такой ^симбиоз обязателен. Если их грибника и может раз­виваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусствен­ного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (ВоШи$ ейиЫз).

Белвгй гриб формирует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью. Некоторые виды грибов образуют микоризу с одной определенной породой, например листвен­ничный масленок (ЗиШиз дгеюШеь) — только с лиственницей.

Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, более ослаблены и легче подвергаются заболе­ваниям.

В случае эндотрофных микориз взаимоотношения гриба и высшего растения еще более сложные. В связи со слабым контактом гиф мико­ризного гриба с почвой таким путем в корень поступает относительно небольшое количество воды, а также минеральных и азотистых веществ. В этом случае для высшего растения, вероятно, приобретают значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа вита­минов. Гриб отчасти снабжает высшее растение и азотистыми вещест­вами, так как часть гиф гриба, находящихся в клетках корня, перева­ривается ими. Гриб получает от растения углеводы, а у орхидных гриб сам отдает углеводы (в частности, сахара) 'высшему растению.

Микоризный симбиоз — явление очень сложное, не укладывающее­ся в какую-то определенную схему. Взаимоотношения растения и гриба- микоризообразователя часто зависят от окружающих условий.

Экологические группы гименомицетов. В зависимости от субстрата, на котором развиваются гименомицеты, среди них выделяют следую­щие основные экологические группы.

1. Ксилофилы, обитающие на древесине. Это в основном сапро­трофы, растущие" на свежей, обработанной или полуразложившейся древесине. Менее многочисленны в этой группе паразиты, такие, как

Рис. 278. Плодовые тела астерофоры (Ав1егорНога) на сыроежке

 

вышеупомянутая корневая губка — РотИорзьз аппоза, опенок осен­ний — АгтШапеНа те11еа и др.

2. Почвенные сапротрофы — обширная группа, в которой можно выделить виды, растущие на опаде и в разных горизонтах гумусового слоя.

3. Микоризные грибы.

Ксилофилы, почвенные сапротрофы и микоризные грибы — основ­ные экологические группы гименомицетов, охватывающие большое чис­ло видов. Менее многочисленны среди гименомицетов три другие эко­логические группы.

__ 4. Копрофильные виды, растущие на навозе травоядных (в основ­ном из семейства навозниковые — Сорппасеае).

5. _Карбофильные виды, обитающие на обугленной древесине, ' кост­рищах (некоторые виды рода чешуйчатка — РНоЫо1а и др.).

6. Микофильные грибы, паразитирующие на других гименомице- тах. Сюда входят виды небольшого рода астерофора — Аз1егор1юга, плодовые тела которых появляются группами на плодовых телах не­которых видов сыроежек (рис. 278), а также некоторые виды рода коллибия (СоНуЫа с1ггка1а и С. соокеГ).

Значение гименомицетов в природе и хозяйственной деятельности человека разнообразно. К гименомицетам относятся те немногие виды, которые человек научился выращивать как сельскохозяйственные расте­ния. Это сапротрофы, не связанные с микоризным симбиозом, что позволяет относительно легко культивировать их на различных суб­стратах. Наиболее широко из них распространен шампиньон двуспоро- вый — Адапсиз Ызрогиз, который в больших масштабах выращивают промышленным способом более чем в 40 странах мира (рис. 279). Культивируются и другие пластинчатые грибы, в основном ксилофилы: сиитаке — ЬепИпиз ейойе5, возделываемый более 2000 лет в странах Юго-Восточной Азии, особенно в Японии, на древесине лиственных пород. Кроме того, широко выращивают вольвариеллу съедобную — Уо1ьапейа е8си1еп1а в Китае и Индокитае на грядках из рисовой со­ломы, зимний гриб — ПаттиПпа Vе^и^^рез на рисовых отрубях; вешен- ку обыкновенную — Р1еиго1из оз1геа1из (рис. 280), летний опенок — Киекпеготусез ти(аЬШз и кольцевик — 5(горкапа гидозо-аппиШа в странах Восточной и Центральной Европы, а также некоторые другие

Рис. 279. Культивирование шампиньонов. А — шампиньон двуспоровый (А@апси& Ьщрогиз) — внешний вид; Б — шампиньо­ны в шампиньоннице

 

виды. Проблема культивирования наиболее ценных в пищевом отношении микоризных грибов, таких, как белый гриб и другие, пока не решена, хотя экспериментальные исследования в этом направлении ведутся.

В настоящее время все большее распро­странение приобретает способ получения грибов в пищевых целях путем выращива­ния грибного " мицелия в погруженной куль­туре в ферментерах. Экспериментами пока­зано, что мицелий, полученный таким спо­собом, по своему химическому составу и вку­совым качествам мало отличается от пло­довых тел соответствующего гриба. Таким способом выращивают мицелий шампиньо­на, вешенки и некоторых других грибов. Этот метод позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, а полу­ченные таким способом концентраты явля­ются хорошим пищевым продуктом.

Некоторые гименомицеты — продуцен­ты биологически активных веществ, в част­ности виды рода навозник — Соргтия, содержат набор активных цел- люлолитических ферментов. Из видов рода сыроежка — Ки$$и1а оте­чественные исследователи получили фермент руссулин, который нашел применение в сыроварении, значительно ускорив процесс приготовления сыров и улучшив их вкусовые качества.

С другой стороны, многие гименомицеты, особенно трутовиковые и кониофоровые (домовые) грибы, разлагая древесину, наносят вред хозяйству.

В природе гименомицеты — участники микоризного симбиоза, ре­дуценты растительных остатков. Таким образом, и в природе, и в жизни человека гименомицеты играют значительную роль.

Цикл развития гименомицетов сходен с общей схемой развития базидиальных грибов (см. рис. 269). Плодовые тела их, так же как грибница, пронизывающая субстрат, состоят из дикариотичных гиф. Только созревающие базидии, базидиоспоры и вырастающий из них и существующий небольшой период мицелий — гаплоидные. Очень быст­ро мицелий становится двухъядерным — дикариотичным за счет слия­ния его клеток и начинает интенсивно разрастаться в субстрате, обра­зуя плодовые тела. Среди гименомицетов преобладают гетероталлич- ные (раздельнополые) виды, у которых для слияния двух клеток при образовании дикариотичного мицелия должны встретиться гифы, вы­росшие из разных базидиоспор. У гомоталличных видов, которых здесь значительно меньше, могут сливаться клетки одного и того же гапло­идного мицелия.

Рис. 280.' Культура вешенки обыкновенной, или устричной, — Р1сиго1их о& геаЫз

Группа гименомицеты — НутепотусеШ(1ае объединяет два поряд­ка: непластинчатые, или афиллофоровые — АрЬу11орЬога1ез, имеющие разнообразные плодовые тела с гименофором различного типа (глад­
кий, складчатый, шиповатый, трубчатый), и порядок пластинчатые, или агариковые — Адапса1ез, плодовые тела которых имеют пластин­чатый гименофор и состоят почти всегда из шляпки и ножки. Сюда же относятся виды с мягкомясистыми плодовыми телами и трубчатым гименофором, легко отделяющимся от мякоти плодового тела (белый гриб- и др.), гименофор которых по своему происхождению связан с пластинчатым.

Порядок афйллофоровые объединяет около 11 семейств, порядок агариковые— 15—18 семейств.

⇐ Предыдущая17181920212223242526Следующая ⇒

Поделиться: