КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ — ВА5ЮЮМУСЕТЕ5

Базидиомицеты — цысшие грибы с многоклеточным_____ мицелием. Класс

объединяетТжбло 30 тыс.' видов. Половое спороношение — базидио- споры — экзогенные споры, сидящие на особых выростах мицелия — ТГа з и д и я х. Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. ТТоловых органов у базидиальных грибов не образуется. Половой про­цесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гапло­идного мицелия, вырастающего из базидиоспор. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «—» (рис. 269). _При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в парьГ^дикарионы, Которые затем синхронно де- " лятся. Такой д-и к а р и оППГН ый мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и " тшйъя^расгеншгоюзяина. У некоторых базидиальных грибов, например
у трутовиков, растущих на деревьях, или у шляпочных грибов — почвенных или подстилочных сапротрофов, у ми­коризных грибов мицелий многолет­ний.

^ На концах дик а риотичных гиф из двухъядерных клеток образуются ба- зидии. По своему развитию базидии " напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой про­цесс: сливаются ядра дикариона, ре- дукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются две — четы­ре базидиоспоры, куда и переходят га­плоидные ядра из базидии. У большинства видов базидиальных грибов дикариотичный мицелий имеетТТр я ж к И — особые клеточки, находящие­ся у поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомологична крюч- куаскогенной гифы и выполняет ту же функцию: восстанавливает двухъ- ядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии.

Базидия образуется следующим образом._____ У^ перегородки, отделяющей

Рис. 269. Цикл развития шляпоч­ного гриба: 1 — базидиоспоры, 2 — гаплоидный ми­целий. 3 — дикариотичный мицелий, 4 — плодовое тело из дикариотичного мицелия, 5 — базидия с базидиоспорами

2> г

апикальную, клетку_дикариотичной гифы, ^начинает" формироваться " пряжка в виде небольшого бокового выроста^ (рис. 270, А — Б). Вскоре после этого'одновременно делится пара ядер дикариона, причем оси деления лежат на одном уровне и вдоль клетки (рис. 270, В). В резуль­тате деления в клетке образуются четыре ядра. Сама клетка также де­лится, и одна пара несестринских~йдер остаетсяГъ верхней материнской ПклёТКе базидии.' В дальнейшем эти ядра сливаются и диплоидное ядро реДукционно делится. Сама клетка обычно вытягивается^ образуя бази- дию. На ее вершине формируются выросты — г.теригмы. которые, взду­ваясь на конце, развиваются в базидиоспоры (рис. 210, Ж — К). В каж-

 

г\ г\ гл г\

а

ь

ж

С\ Г\

О

0

Н>

п

 

Рис. 270. Схема развития базидии и базидиоспоры (объяснение буквенных обо­значении в тексте)

дую базидиоспору через узкий просвет стериг- мы протискивается по одному ядру. При со­зревании базидиоспоры отбрасываются со сте- ригмы на небольшое расстояние. Из оставшей­ся пары ядер одно остается в нижней клетке- ножке, а второе попадает в боковой вырост — пряжку, еще не отделенную перегородкой от материнской клетки базидии (рис. 270, Г). В дальнейшем пряжка отделяется перегород­кой от материнской клетки базидии, и верши­на ее, загибаясь книзу, прирастает к клетке- ножке. Между ними образуется отверстие, че­рез которое ядро из пряжки переходит в клет­ку-ножку, восстанавливая ее двухъядерность (рис. 270, Д — Ж). Благодаря этому клетка- ножка способна к дальнейшему функциониро­ванию: она может развивать дикариотичный мицелий и новые базидии, как описано выше.

По строению базидии значительно разли­чаются и бывают трех типов^Базидия может быть одноклеточной цилиндрической или бу­лавовидной— х о л о б а з и д и я~ (от греч. «Но- Го5»~-—- цельный) (рйсГ271, А). При этом бази­диоспоры чаще располагаются на одном уров- ^не—Д^{ов ь[} й тип базидии. Этот тип характерен для всех базидиальных грибов с активным отбрасыванием базидиоспор. Виды, у которых базидии развиваются внутри плодо­вого тела и в связи с этим отсутствует актив­ное отбрасывание базидиоспор, имеют бази­дии овальные или неправильной формы и ба­зидиоспоры располагаются на них без особого порядка и часто даже на боковых сторонах-— " " плевроспоровый тип базидии.

Рис. 271. Типы базидии. А — холобазидия; Б, В, Г — гетеробазидии; Д — телиоба- зидия или фрагмобазидия

Базидия может состоять из двух частей: нижней расширенной — гипобазидии и верхней — э п и б а з и д и и, являющейся выро­стом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из двух или четырех частей и у части видов отделена от гипобазидии перегородкой. Такая сложная базидия называется гетеробазидией (рис. 271, Б, В и Г). Третий тип базидии — базидия, разделенная поперечными пере­городками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидио- спбрьГ— фрагмобазйдия. Особенность фрагмобазидии состоит в том, что она обычно образуется из толстостенной покоящейся клетки телио- споры и ее еще называют телиобазидией (рис. 271, Д). Базидии базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большин- ства~базидйомицетов они образуются на плодовых телах, сложенных из дикариотичного мицелия или внутри них.

Таким образом, в цикле раз­вития базидиальных грибов пре­обладает дикариотичная фаза (см. рис. 269). Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и ми­целий, выросший из них и суще­ствующий небольшой период. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистен­ции. Они бывают паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, имеют форму пленок, корочек, могут быть копытооб­разными или состоять из шляпки и ножки.Спороносный слой плодового тела — гимений — у более примитивных видов располагается на верх- ней, а у более высокоорганизованных видов —на нижней стороне пло- 'дового тела. Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с бази­диоспорами, _б а з и & и о л (молодые или недоразвитые базидии) и сте- рильньПГКлеток — парафиз^отделяющих базидии друг от друга и предо­храняющих базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимении имеются ц и с т и д ы — крупные клетки, возвышающиеся над гимениаль- ным_слобм. Они защищают гимениальный слой и особенно базидии от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком (рис. 272). В гимении могут при­сутствовать щетинки.

Поверхность плодового тела, несущая гИмений, называется г и м е- н о фор о м.^У нйзШИХ представителей он гладкий, " у" более высокоорга­низованных имеет'фбрму зубцов, трубоЧёк, " пластинок. Общая эволюция плодовых тел базидиомицетов шла псГпути расширения~общей " поверх^" ности гименофора за счет возникновения на" нем раз'личных~шйпов7~ " складок и т. д., что обеспечивало увеличение числа базидиоспор, а " также по пути перемещения гименофора с гимением на нижнюю сто­рону плодового тела, что способствовало предохранению базидий с ба­зидиоспорами от механических повреждений, попадания избытка влаги, и т. д. Такое строение и расположение гимения связано с рассеиванием базидиоспор путем активного отбрасывания. В основе его, как и в слу­чае выбрасывания аскоспор из сумки, лежит процесс, основанный на гидролизе гликогена, в результате чего в созревающей базидии повыша­ется тургорное давление. Однако это давление передается базидиоспоре через очень узкий канал стеригмы, в результате чего базидиоспора по­лучает незначительный по силе толчок и отбрасывается всего на не­сколько десятых миллиметра (аскоспора из сумки отбрасывается на 10 см и более).

Рис. 272. Гимений базидиальног.о гриба: 1 — базидия с базидиоспорами. 2 — парафиза, 3 — цистнда

В закрытых плодовых телах правильный гимений часто не образу­ется, а базидии имеют разнообразную форму и разное расположение спор. Это связано с тем, что здесь нет активного отбрасывания спор и они освобождаются в результате разрушения общей оболочки плодового тела и гимения. Гименофор базидиальных грибов может быть различно окрашен, что зависит в основном от цвета зрелых базидиоспор (от бес­
цветных, бледно-желтых и розовых до темно-фиолетовых и черных).

Конидиальные епороношения у базидиальных грибов встречаются относительно редко. Они могут развиваться и на гаплоидном и на диплоидном мицелиях, но не достигают того обилия и разнообразия, которое характерно для аскомицетов.

Таким образом, основные отличия базидиомицетов от аскомицетов следующие: v

1. У аскомицетов половое спороношение (аскоспоры) образуется эндогенно в сумке (аске), у базидиомицетов половое спороношение (ба- зидиоспоры) — экзогенно на базидии.

2. У аскомицетов, хотя бы у части видов, имеются половые органы или образования, их заменяющие; у базидиомицетов половые органы отсутствуют, половой процесс очень упрощен и представлен соматога- мией — слиянием двух вегетативных клеток мицелия.

3. У аскомицетов в цикле развития преобладает гаплоидная стадия; дикариотичная и диплоидная стадии короткие: первая представлена аскогенными гифами, вторая — молодой сумкой. У базидиомицетов большую часть цикла развития занимает дикариотичная стадия. Дипло­идна молодая базидия, гаплоидны базидиоспоры и первичный мицелий, вырастающий из них. Иногда гаплоидная стадия сокращена до базидио­спор (некоторые головневые грибы).

4. Плодовые тела аскомицетов состоят из гаплоидного мицелия, и только заключенные в них аскогенные гафы дикариотичны. Плодовые тела базидиомицетов полностью сложены из дикариотичных гиф.

По типу развития и строения базидии базидиомицеты подразделяют на три подкласса:

1. Подкласс холобазидиомицеты (НоЬЬазШотусеИдае, или Аи1о- ЬакЫютусеШае) с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией, развивающейся непосредственно из произ­водящей ее и затем разрастающейся клетки.

2. Подкласс гетеробазидиомицеты (Ые1егоЬа$1Й10шусеИс1ае) со слож­ной базидией, состоящей из эпи- и гипобазидий. Здесь материнская клетка обычно не разрастается, а дает вырост, куда переходят гапло­идные ядра, а затем вырост может делиться перегородками,

3. Подкласс телиобазидиомицеты (ТеНоЬав^ютусеМае). Базидия (чаще разделенная перегородками фрагмобазидия) развивается из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры, которая рассматри­вается как предшественник базидии — пробазидия.

ПОДКЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ — НОШВА5ЮЮМ\СЕТ№АЕ, А1Л0ВА$Ю10МУСЕТШАЕ

Подкласс холобазидиомицеты объединяет грибы с неразделенной од­ноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией. В настоящее время наиболее естественна следующая классификация, основанная на расположении базидий. Подкласс включает порядок экзобазидиаль- ные (ЕхоЬаз1Й1а1ез)—базидии формируются непосредственно на ми­целии; группу порядков гименОмицеты (НушепощусеШсЗае)—базидии соединены в тесный палисадный слой — гимений, расположенный на

поверхности плодовых тел; группу порядков гастеромицеты (Оаз^бго- гпусеШйаё)" —базидии находятся внутри плодовых^- тел до полного их созревания.

Порядок экзобазидиальные — ЕхоЬа8'кНа1е$

Все виды этой небольшой группы грибов, насчитывающей около 20 ви­дов, — паразиты цветковых растений. У них нет_плодовых тел и их бази-

" дии находятся на мйцёлии, _образуя_рыхлый несомкнутый слой, напо­минающий гимений. У ряда видов базидии расп ол а га ютсуГ отдел ьн ы ми пучками.

Экзобазидиальные грибы паразитируют главным образом на видах семейств вересковые (Епсасеае), камнеломковые (Зах^гайасеае), чайные (ТТтеаГЕЗТ^Г И " некоторых других" преимущественно тропических " семейств.

Основной род экзобазидиум — ЕхоЬавШгит был описан русским микологом М. С. Ворониным в 1876 г., ему же принадлежат первые классические исследования этих грибов. Грибы эти поражают растения, часто вызывая разнообразные опухоли, гипертрофию тканей, большей частью окрашивающихся в красный или розовый цвета.

Широко распространен вид экзобазидиум брусничный — Е. уаш- пи, паразитирующий главным образом на бруснике", голубйкёГй" других видах рода Уасатит, а также встречающийся на представителях родов рододендрон — В.Но(1ойеМгоп, багульник — Ьейит и некоторых других.

На молодых ветвях, листьях и цветках^ гриб вызывает харак­терные " опухоли " (гипертрофию тканей) белого, розового или иногда красного цвета. Нижние стороны поврежденных частей растения покры­ты белым налетом (рис. 273). " На поперечном разрезе в ткани пораженных мест хо­рошо виден мицелий гриба, сложенный обычно из двухъ- ядерных клеток (дикарио- тичных) без характерных для дикариотического мице­лия пряжек. Межклетники растения-хозяина заполня- ются рыхлыми сплетениями 'этого мицелия. На этом 'сплетении под кутикулой,, впоследствии прорывающей­ся, закладываются много-. численные параллельно рас­положенные базидии. При

" развитии базидии два ее яд- Рис. 273. ЕхоЬа& Мшт юасапи. А — внешний ра сливаются и диплоидное ^ВИД пораженного растения; Б — разрез поражен- ядро мейотически делится. ^ного Р^астения:

На базидиях формируются гриба р*™.^-„есомк„_уТь, _н

две — шесть, но чаще четыре тонкие веретеновидные_ базидиоспоры (рис. 273). Они и образуют беловатый налет на " пораженных органах растений. Попадая в каплю воды, " базидиоспоры делятся на три — пять клеток. Конечные клетки споры (иногда каждая клет­ка) прорастают в тонкую гифу, __на конце отшнуровывающую мел­кие конидии, которые в свою" очередь также отпочковывают конидии (бластоспоры). Попадая на листья растения-хозяина, базидиоспоры или конидии прорастают в гифу, которая проникает через устьица в растение и там в межклетниках образует мицелий. Место", где происхо­дит формирование дикариотичного мицелия, затем разрастающегося в тканях растения-хозяина, неизвестно. Для Е. }аротсит, паразити­рующего на видах рода азалия, установлено, что его мицелий гомотал- личный и, следовательно, дикарионы в многоядерных клетках моноспо­рового мицелия могут образоваться при объединении (ассоциации) отдельных ядер в пары. Через четыре-пять дней после заражения на листьях растений появляются хлоротичные желтоватые пятна, а еще через неделю кустики брусники приобретают типичную картину пора­жения. К этому времени формируются базидии с базидиоспорами. Пол­ный цикл развития гриба занимает около двух недель.

В Северной Америке этот вид имеет практическое значение, так как паразитирует на клюкве крупноплодной. На чернике паразитирует другой вид — Е. тугШИ, имеющий сходные симптомы поражения, но отличающийся по размерам спор и некоторым физиологическим при­знакам. Е. ЬигШ, обитающий на листьях многих видов рододендронов, вызывает на их верхней стороне появление округлых бледных пятен, а на нижней стороне — беловатый налет из базидий с базидиоспорами. Паразит встречается у нас на Кавказе и на Дальнем Востоке. Из ви­дов, имеющих практическое значение, необходимо отметить Е. Vеxап8— экзобазидиум чая, приносящий большой вред чайному кусту в Индии. При поражении на листьях чая появляются округлые белые пятна 5—15 см в диаметре. В СССР он не встречается и является объектом карантина.

В настоящее время к экзобазидиальным грибам относят четыре рода, объединяемых в одно семейство ЕхоЪа81сНасеае. Эти грибы распространены по всему земному шару, причем большая их часть приурочена к тропическим и субтропическим областям. В Мурманской области встречается арктикомицес Варминга — АгсИсотусе8 шагтт-

паразитирующий на камнеломке. От рода ЕхоЪазгйшт, у которого базидии развиваются прямо от межклеточных гиф, род АгсИсотусез. отличается тем, что у него в межклетниках в результате тесного спле­тения мицелия формируются стромы и уже на них развиваются бази­дии, выступая пучками через устьица или между клетками эпидермиса. Появление такой стромы можно рассматривать как этап формирова­ния примитивных плодовых тел. У тропического рода Когйуапа бази­дии закладываются в дыхательной полости пораженного листа и высо­вываются небольшими пучками через устьица вместе с перепутанными стерильными гифами.

Филогенез этой группы не ясен. Экзобазидиальные грибы рассмат­ривают как боковую ветвь развития сапротрофных примитивных гиме- номицетов. Их связывают с низшими представителями семейства корти- циевые ОЬг11С1асеае из порядка АрЬу11орЬога1е5, плодовые тела кото­рых часто представляют рыхлое сплетение мицелия, на котором располагается гимений. В настоящее время эти грибы можно считать самостоятельной группой, давно выделившейся из примитивных сапро- трофных холобазидиальных грибов и приспособившейся к паразитному образу жизни.

⇐ Предыдущая16171819202122232425Следующая ⇒

Поделиться: