ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА РОТОГЛОТКИ

⇐ ПредыдущаяСтр 62 из 79Следующая ⇒

Отдел ротоглотки (дефинитивной) располагается в пределах головы животного и характеризуется большим разнообразием своих составных частей, связанным с многогранностью значения этого отдела.

В начальном участке головной кишки локализуются органы ротовой полости; последняя отделяется специальной складкой слизистой оболочки от лежащего сзади отдела, называемого глоткой. Участок рта, ограниченный с наружной стороны губами и щеками, а с внутренней— дёснами и аркадами зубов, именуется преддверием рта. Внутренний, т. е. зазубный, участок рта, где помещается язык, представляет собственно ротовую полость.

ОРГАНЫ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

Крышей собственно ротовой полости служит твёрдое нёбо с заложенными в нём в качестве остова нёбными отростками дорзальных челюстей и резцовых костей, а также частью нёбных костей.

Твёрдое нёбо кзади продолжается в мягкое нёбо, или нёбную занавеску, которая спускается к корню языка и является аборальной границей ротовой полости. Дно полости лежит между коренными частями вентральной челюсти. Боковыми и передней стенками можно считать обрамляющие полость губы и щёки.

Рис. 255. Лицевой отдел (морда) лошади. 1—верхняя губа; 2—нижняя губа; 3—подбородок; 4—ротовой угол; 5—Ц-ека; 6—сосудистая вырезка; 7—сосуды (вены) лица; 8—медиальное и 9—латеральное крылья носа.

В соответствии с образом жизни позвоночных животных и характером приёма различной пищи вход в ротовую полость построен неодинаково. У одних позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии) вход в рот ограничен очень плотными, мало податливыми складками общего покрова — губами, создающими большей частью, особенно у рептилий, обширную щелеобразную ротовую щель. Такие примитивные губы не обладают собственной мускулатурой и сами по себе неподвижны. Они всецело подчиняются движению челюстей, которые своим расхождением и смыканием открывают и закрывают ротовую полость.

У млекопитающих (за исключением клоачных) ротовая полость обрамляется более или менее обособленными и длинными складками кожного покрова. Эти складки, по сравнению с примитивными губами, сохранились лишь впереди рта (рис. 255—1, 2), образуя с боковых его сторон почти сплошные стенки, называемые щеками (5). Входное отверстие оказывается, следовательно, уменьшенным, занимая начальный участок морды. Верхняя и нижняя складки, охватывающие это щелеобразное отверстие, представляют настоящие дефинитивные губы. Они обладают своей мускулатурой и способны двигаться независимо от челюстей, но в различной степени у разных, животных: у одних они очень подвижны (лошадь, мелкие жвачные), у других—слабо (крупный рогатый скот, свиньи).

Зубы

Зубы—dentes—хотя и являются самыми твёрдыми образованиями в организме, однако данные эволюции показывают, что и им присуща чрезвычайно широкая изменчивость, касающаяся и формы, и числа, и соотношения составных частей. Эти варианты непосредственно зависят от изменения из поколения в поколение образа жизни животного и от характера

принимаемого питательного материала. Они отражаются на всём челюстно вооружении и отзываются на очень многих системах организма, и недарс палеонтологи уделяют большое внимание изучению зубов.

В эволюции млекопитающих диференцировка зубов сыграла, несомне] но, огромную роль. По значению её можно поставить рядом с сильным ра: витием у млекопитающих коры конечного мозга, приобретением волосяног покрова и способности к живорождению.

В примитивном виде зубы представляют конические выросты слизисто оболочки ротовой полости и в историческом морфогенезе являются видои: менением плакоидных чешуи кожного покрова. Эти чешуи иногда даже т зывают «кожными зубами». Они развиваются таким образом, что соедиш тельная ткань (мезенхима) приподнимается в виде сосочка в сторону мне

Рис.256. Схема развития плакоидной чешуи (кожного зуба).

а—эпидермис; в—основа кожи; 1—'Слизистая клетка; 2—первый зачаток кожного зуба; 3—клетки многослойного эпителия; 4, 5, 6, 10, 11—дальнейшее формирование кожного зуба (4—родоначальники эмали, 5—дентин, 6—эмаль, 10—соединительнотканный сосочек, 11—родоначальники дентина); 8—кожный зуб, пробившийся на поверхность; 9—соединительная ткань; 12—сосуды; 13—цемент.

гослойного эпителия, оттесняя его основную перепонку (рис. 256—2). Клетки производящего слоя эпидермиса, окружающие колпачком сосочек, располагаются в виде высоких цилиндриков и называются родоначальниками эмали—э малобластами (4). Точно так же и клетки соединительной ткани, выстилающие внутреннюю стенку сосочка, плотно группируются друг около друга в один ряд наподобие эпителия и называются родоначальниками дентина—д ентиноб ластами (11). Дентинобласты образуют, начиная с верхушки сосочка к основанию, дентин, а эмало-бласты своими базальными концами превращаются в необычайно прочное вещество—э ма л ь, или вещество, очень близкое к эмали (витродентин). Эмаль небольшим чехликом одевает верхушку дентинового конуса. Этот конический вырост пробивается через эпителий на поверхность и, увеличиваясь в длину, становится рабочим кожным зубом, т. е. чешуйкой (8). У основания этой чешуйки из соединительной ткани развивается по типу обычной кости костный фундамент—ц е м е н т (13).

Почти так же (имея в своём составе три ингредиента: дентин, эмаль и цемент) развиваются примитивные конические зубы на углублённой в будущую ротовую полость части кожного покрова, которая превращается в слизистую оболочку рта. Закладываются они в виде впячивания этой части слизистой оболочки в толщу стенки рта и, оставаясь в начальных стадиях в глубине стенки, появляются затем на поверхности. По мере изнашивания они заменяются новым поколением из существующих зачатков зубов.

Примитивные конические зубы у многих водных позвоночных служат лишь для удерживания пойманной пищи и могут локализоваться на различных участках ротоглотки, но главным образом всё же по краю обычно широкого входного отверстия. Они все однотипичны—гомодонтны, сравнительно быстро изнашиваются и легко замещаются такими же новыми конусами много раз в течение жизни животного. Такой непрерывный.и множественный способ возобновления называется многосменно с т ь ю зубо в—п олифиодонтизмом.

Обилие питательного материала для водных хищников, каковыми, вероятно, были предки наземных позвоночных, не требовало тщательного дробления пищи для использования в лучшем виде каждой её частицы.

С постепенным переселением на сушу, при менее обильном питании, сформировалось в филогенезе более совершенное зубное вооружение. Пути такого исторического преобразования зубов сводились в общем к следующему.

Во-первых, появлялись новые качества, способствовавшие увеличению прочности каждого зуба, а следовательно, меньшей его изнашиваемости и связанному с этим уменьшению числа их поколений, так как слабость зубов и частая смена их мешали планомерности питания, к тому же не всегда интенсивным и обильным кормовым материалом на суше. Выживали организмы, наиболее приспособленные в этом направлении.

Во-вторых, зубы концентрировались на ограниченных и строго определённых местах ротовой полости с образованием зубных аркад, благодаря чему становится понятным и некоторое изменение самого хода развития зубов.

В-третьих, параллельно с указанными изменениями стала проявляться диференцировка зубов по функции в аркадах одного и того же животного. Одна группа зубов (клыки) осталась приспособленной для прочного удерживания пойманной живой пищи, а также в качестве орудия нападения и самозащиты. Другая группа (резцы) преобразовалась для захвата, откусывания или обрезывания кусков животной или порций растительной пищи, а третья (коренные зубы)—для измельчения, а у некоторых млекопитающих и для тщательного перетирания пищи. Зубы становились разнотипичными— тетеродонтными—у одного и того же животного.

Всё это только общие признаки эволюции. Различие условий внешней среды повлекло за собой изменение формы зубов в аркадах у различных млекопитающих в зависимости от рода принимаемой пищи, например, у хищников, всеядных, растительноядных животных. Общий процесс диференцировки зубного вооружения виден из нижеследующих данных филогенеза.

Филогенез короткокоронповых зубов. Примитивный конический зуб (рис. 257—А) исторически усложнялся прежде всего в сторону развития настоящего корня; затем на границе между корнем и свободно выступающим в ротовую полость конусом появилось небольшое утолщение, или п о я-с о к, —cingulum, —служащий как бы основанием свободному конусу. Свободный конус получил название коронки зуба. Такой зуб можно считать первой стадией усложнения исходной формы (гаплодонтная стадия). Он является как бы переходом от простых конических зубов, свойственных большинству рептилий, к некоторым зубам млекопитающих. Подобного типа конические зубы служат главным образом крепкими держателями пойманной пищи.

Более глубокой диференцировке подверглись коренные зубы, о которых.и будет речь при описании дальнейших стадий.

Вторая стадия усложнения (протодонтная) характерна наличием на пояске зуба, кроме главного первичного конуса, ещё двух дополнительных

маленьких, из которых один лежит впереди (орально) от первичного, а другой—позади него (аборально), причём все три конуса находятся в одной плоскости, как зубцы неравведённой пилы (В). Корень—один простой, на уже продольным лёгким желобком намечается будущее подразделение его. на два.

В третьей стадии—триконодонтной (С, D)—коронка несколько сильнее-приподнимается над пояском, причём передний и задний конусы достигают величины первичного (среднего), и зуб получается с тремя рельефно развитыми конусами.

Корень на этой стадии становится уже двойным, вследствие чего зуо прочнее удерживается в челюсти. При соприкосновении зубов верхней челюсти с зубами нижней отдельные конусы входят в про.-межутки между противолежащими конусами. На второй и третьей стадиях коренные» зубы способны уже легко разрезать на куски кормовой материал, а в качестве держателей и разрушителей служат главным образом клыки,, которые, увеличиваясь в массе, сохраняют тип конических зубов.

Четвёртая стадия (три.-туберкулярная) значительно отличается тем, что первичный (средний) конус оказы- вается смещённым по шению к добавочным таким образом, что на зубах верхней челюсти он (протоконус) передвигается внутрь, т. е„ в язычную сторону, а передний (параконус) и задний

Рис. 257. Схема филогенеза зубов.

А—простой конический тир; В, С—трёхзубчатый тип с неравномерными зубцами; I)—трёхзубчатый тип с равномерными зубцами; Е—трёхбугорчатый тип; F, G—четырёх-бугорчатый тип; Я—складчатый тип; К—лунчатый тип.

(метаконус) конусы располагаются ближе стороне. На нижней челюсти совершается как раз обратное перемещение, т. е. первичный (протоконид) конус перемещается в щёчную сторону, а передний и задний (пара-и метаконид)—в язычную сторону. Таким образом,, на каждом зубе конусы распределяются по углам треугольника. Они несколько ниже, тупее зубцов предшествующей стадии, поэтому и называются,, не конусами, а бугорками. Ясно, что одновременно увеличивается площадь соприкосновения верхних зубов с нижними, т. е. формируется более широкая жевательная поверхность, и твёрдый питательный материал такими зубами раздавливается, а не только разрезается на части, как предшествующим типом.

В дальнейшем возрастают количество бугорков и ширина жевательной поверхности, т. е. из трёхбугорчатых зубов формируются четырёх-, пяти-, шести-, словом, многобугорчатые зубы. Очень часто они (задние коренные-зубы) сохраняются наряду с предшествующей зубчатой формой.

Среди домашних животных такие зубы имеются у всеядных, а частично и у собак, причём у последних распространён главным образом зубчатый тип, а у всеядных—бугорчатый тип. Характерно, что в рядах коренных зубов большая сложность наблюдается в задних участках аркад (молярах), тогда как передние коренные зубы (премоляры) устроены обычно проще».

Рис. 258. Полусхема разреза различных типов зубов.. А—трёхзубчатый зуб собак; Б—многобугорчатый зуб собак (секущий); С—многобугорчатый зуб всеядных; Е—склод-чатыП зуб лошади (iW). 1, V—эмаль; 2—дентин; 3—цемент; 4—пульпа; 5—воронки.

Все описанные стадии исторического усложнения коренных зубов, т. е.. зубчатый и бугорчатый типы, охарактеризованы в заголовке как коротко-коронковые (брахиодонтные) зубы (рис. 258—А, В, С), для которых общими признаками служат: а) одинаковые взаимоотношения составных частей— дентин (2) создаёт общую форму всего зуба, эмаль покрывает колпачком только коронку (2), а цемент покрывает только корень зуба (3); б) коронка, выдвинувшись на свободную поверхность, остаётся здесь, не заменяясь новой порцией из десны, как это имеет место у длиннокоронковых типов зубов, где коронка по мере стирания выдвигается из десны.

Филогенез длинно-коронковых зубов. Этот тип коренных зубов можно назвать с к л а д-ч а т ы м (рис. 258—D). Складчатые зубы, вероятно, появились в результате усложнения четырёхбугорчатых зубов предшествующей, четвёртой,. стадии (рис. 257—G). Бугорки сильно повышаются, соединяются воедино, и на коронке формируются складки. На трущейся поверхности особенно заметно, что возвышения имеют выпукло-вогнутую форму, напоминающую луну в первой её четверти. Такие зубы называются лунчатыми

(рис. 257—К) и характерны для жвачных животных. На их трущейся поверхности находится по одному или по два заполненных цементом углубления, называемых воронками, или рожками.

Эмбриональное развитие складчатых зубов очень сложно. В результате усложнения складок формируются высокие цилиндрические складчатые зубы у лошадей (этот процесс можно проследить на их ископаемых предках — рис. 259). На их трущейся поверхности в верхней аркаде также наблюдаются неправильной формы глубокие заполненные цементом воронки.

Рис. 259. Эволюция складчатого зуба лошади. А—коренной зуб анхитери-ума (ископаемое), В—гиппо-териума (ископаемое) и С— лошади.

которая выступает в

В отличие от короткокоронковых зубов, 'для складчатого типа характерными признаками, помимо величины и формы, служат: а) изменение взаимоотношения составных частей зуба, заключающееся в том, что цемент распространяется на коронку поверх эмали (рис. 258—D) и заходит в воронки со стороны трущейся поверхности; б) невозможность считать коронкой только ту часть зуба, полость рта, так как зуб долгое время выдвигается из десны по мере стирания жевательной поверхности; коронка очень длинная, эмаль распространена по ней и в участке, углублённом в десну (D—1'); в) постепенное формирование корня зуба впоследствии.

Аркады зубов и их общая характеристика. Зубы млекопитающих, в частности, домашних животных, располагаются в строгом порядке-

двумя аркадами. Одна из них помещается в альвеолах вентральной челюсти— arcus dentalis mandibularis, —другая, противолежащая первой, —в альвеолах пары дорзальных челюстей и пары резцовых костей—arcus dentalis maxillaris.

У огромного большинства зубов (брахиодонтные зубы) принято различать резко выраженную коронку —corona dentis, —затем шейку—collum dentis, которая представляет суженную его часть, следующую за коронкой, и, наконец, корень —radix dentis, —который нередко состоит из нескольких отростков. Корень вправлен в альвеолу челюстей и одет надкостницей. Последняя является в то же время и периостом альвеолы; она связывает, кость с цементом зуба.

Такому ясному подразделению на части трудно поддаются лишь сильно диференцированные зубы травоядных, особенно принадлежащие к типу

складчатых зубов (у лошади), так как в течение большого промежутка времени жизни животного они постепенно выдвигаются из челюсти. Рост коронки этого типа зубов останавливается довольно рано, и в дальнейшем происходит лишь усиление мощности корней, укрепляющих зуб в альвеоле. Такие зубы, особенно в первый период жизни, представляют почти сплошную коронку, часть которой сидит глубоко в альвеоле и выдвигается из десны по мере стирания (рис. 258—D).

Рис. 260. Твёрдое нёбо собак. 1—(7, /g, I3)—резцовые зубы; 2 (С)—клык; 3—(Pi, Р-2, Рз)—премоляры; 4-^i.Mi, Ms, Mj)—моляры; S—нёоный шов; 6—нёбные валики.

На каждой аркаде различают резцовые зубы, клыки и коренные зубы. Резцовые зубы—dentes incisivi (рис. 260—1), —служат для захвата и отрезывания порции пищи, располагаются впереди остальных зубов и отгораживают губное преддверие от собственно ротовой полости. Они сидят в альвеолах резцовых костей и резцовой части вентральной челюсти. Пара резцов одной и той же аркады, соприкасающихся друг с другом по средней

сагиттальной линии, носит название зацепов; их принято считать первыми резцовыми зубами—Id_lt или 1,. По правую и левую сторону от них находится вторая пара, называемая среднимирезцами, Id_t, или 1, а по краям от них располагаются окрайки —Id_s, или 1/₃.

По своему строению резцовые зубы также отличаются большим количественным и качественным разнообразием у различных млекопитающих. У хищных они наиболее просты. У грызунов резцы соответствуют специальной функции и растут длительное время со стороны корня, выдвигаясь по мере стирания; кроме того, взаимоотношение составных частей зубов у грызунов несколько иное. У жвачных животных они также своеобразны на вентральной аркаде, а на дорзальной совершенно исчезли. Резко отличаются они и у лошадей.

У некоторых домашних животных отдельные пары резцов настолько закономерно, в определённые периоды жизни прорезываются, сменяются и имеют характерную, трущуюся, а следовательно, варьирующую с возрастом поверхность свободного конца, что позволяют разбираться в возрасте животного Эта последовательность чередования признаков особенно

рельефно выражена у лошадей, в силу чего на строение их резцов следует обратить внимание из практических соображений.

Клыки —dentes canini (рис. 260—С)—также сильно варьируют, особенно в величине и форме, а иногда и совершенно отсутствуют. Они располагаются между резцовыми и коренными зубами, обычно в числе одной пары.на каждой аркаде. Каждый клык изогнут или слегка (у хищных и лошадей), или сильно (у свиней). Он служит орудием нападения и защиты. У некоторых видов (свиньи) клыки в то же время являются и крючками для извлечения корней из почвы.

Коренные зубы—dentes molares (рис. 260—3, 4)—стоят в аркаде позади остальных, за щекой, отъединяя с прилежащими к ним дёснами защёчный отдел преддверия рта от собственно ротовой полости. Их роль сводится к измельчению питательного материала. Передние три (иногда четыре) коренных зуба принято называть предмелющим и—praemolares, —или л о ж-нокоренными зубами (3), так как они имеют два поколения— молочное и постоянное, что свойственно также резцовым зубам и клыкам. Задние три (редко четыре) коренных зуба называются мелющими —.molares, —или истинными коренными зубами, не имеющими молочных предшественников (4).

Поколения зубов. По времени появления и продолжительности работы у млекопитающих различают молочные и постоянные зубы.

Молочные зубы функционируют в меньшем числе и лишь в молодые годы животного. Они короче и слабее развиты, сравнительно скоро.изнашиваются, причём питающий их сосуд сжимается, корень постепенно рассасывается и остатки его вытесняются следующим поколением.

Постоянные зубы представляют вторую генерацию зубов; они выталкивают остатки молочников и функционируют уже всю остальную жизнь. Таким образом, мы видим, что большинству млекопитающих свойственна лишь одна смена зубов, т. е. дифиодонтизм, но в очень редких случах обнаруживаются зачатки «предмолочных зубов» и даже поколение «послепостоянных зубов». Такие исключения указывают лишь, что млекопитающим в отдалённом прошлом была присуща многосменность зубов— полифиодонтизм.

В деталях построения и числе зубов группы дорзальной аркады могут разниться от соответствующих групп вентральной челюсти, но на одной л той же аркаде правая половина зубов в точности соответствует левой, как зеркальное отражение, т. е. зубы являются строго парными образованиями, в силу чего весьма простой выглядит и формула зубного вооружения.

1. Молочные зубы—dentes decidui: а) молочные резцы—dentes inci-
sivi decidui (Id), б) молочные клыки—dentes canini decidui (Cd), в) молочные
коренные предмелющие—dentes praemolares decidui (Pd).

2. Постоянные зубы—dentes permanentes: а) резцы—dentes incisivi (/),
б) клыки—dentes canini (С), в) коренные: предмелющие—dentes praemo
lares (P) и мелющие—dentes molares (If).

Парность позволяет числовую формулу зубов строить лишь по одной половине дорзальной и вентральной аркад. Взяв половину зубов каждой аркады, составляют формулу, где цифры над чертой означают половину количества зубов дорзальной аркады, а под чертой—вентральной аркады.

У большинства млекопитающих аркады верхних и нижних зубов, а следовательно, и челюсти, строго противолежат друг другу и совпадают. Челюсти с такими зубами называются изогнатными, или совпадающими (хищные, всеядные). У других млекопитающих верхняя аркада имеет более широкие коренные зубы и верхние челюсти шире расставлены, к что только часть каждого нижнего коренного зуба совпадает с частью

Формула зубов

молочных постоянных

Лошади,....................

Жвачных..................... Id , Cd, Pd

Свиньи........................

Собаки........................ ld , Cd , Pd

Кошки.....................

противолежащего верхнего. Такие челюсти называются анизогнат-н ы м и, или несовпадающими (у лошадей и жвачных).

Язык

Язык—lingua—в примитиве представляет простую складку слизистой оболочки дна ротовой полости, служившую первоначально в качестве поршня

Рис. 262.J Схема строения сосочков языка.

Рис. 261. Язык собаки. 1—верхушка языка; 2—тело языка; 3—корень языка; а—грибовидные сосочки; 6—валиковидные сосочки; с—листовидные сосочки; d—жо-лоб спинки языка; /—миндалина; д— язычно-надгортанная складка; £ —конусовидные сосочки.

А—нитевидные; В—грибовидные; С—валиковидные; < D—листовидные сосочки; а, Ь—железы; с—вкусовые луковицы; d—соединительная ткань.

для насасывания жидкости и проталкивания пищи из ротовой полости в ближайшие отделы пищеварительной трубки или же просто как орган осязания пищи. Складка эта не имеет даже собственных двигательных приспособлений, а подчиняется работе мускулов, действующих на рычаги подъязычного

висцерального скелета, тесно связанного с корнем языка. Такой примитив с рядом отклонений существует у рыб.

У наземных амфибий, рептилий и млекопитающих язык построен сложнее. Он уже обладает собственной мускулатурой и выполняет у различных видов животных необычайно разнообразные функции.

Язык млекопитающих (рис. 261) довольно сильно развит и при замкнутых челюстях заполняет всю собственно ротовую полость. По бокам он примыкает к дёснам и аркадам коренных и резцовых зубов, дорзально прилежит к твёрдому и мягкому нёбу, а аборально доходит почти до гортани.

Язык богат пробегающей по всем направлениям мускулатурой, вследствие чего он необычайно подвижен. Главная масса его связана с дном ротовой полости, свободным остаётся лишь передний его участок—верхушка.

В мускулатуре языка различают две группы: одна из них располагается исключительно в толще самого языка—собственная мускулатура языка, другая направляется в язык от соседних подъязычной кости и нижней челюсти (см. описание мускулатуры языка у лошади).

Язык покрыт слизистой оболочкой, выстланной плоским многослойным эпителием и переходящей с языка на ближайшие к нему органы. На спинке языка слизистая оболочка формирует различного строения сосочки: одни из них чисто механического значения—нитевидные и конусовидные {не у всех животных), другие—грибовидные, валиковидные и листовидные {рис. 261—а, Ь, с)—снабжены особыми приспособлениями для обследова-яия питательного материала на вкуе—вкусовые луковицы (рис. 262).

Слюнные железы

Сложные слюнные железы—glandulae salivales—у водных позвоночных отсутствуют; они развиваются в различной степени лишь у наземных форм Одно это уже показывает, что появление слюнных желез связано с необхо-

Рис. 263. Расположение слюнных желез у собак.

1.—околоушная железа; 2—её выводной проток; 3—большой жевательный мускул; —подчелюстная железа; б—её выводной проток; 6—подъязычная длиннопротоковая железа; 7—её выводной проток; 8—подъязычная короткопротоковая железа.

.димостью овлажнения и ослизненпя как самой слизистой оболочки рта, так и принимаемой твёрдой пищи.

Наивысшего развития железы рта достигают у млекопитающих. Помимо губных, щёчных, язычных и нёбных пакетов, известны ещё следующие крупные парные железы: околоушная (рис. 263), подъязычная двух типов строения с короткими многочисленными протоками и с длинным протоком (последняя отсутствует лишь у лошадей), подчелюстная слюнная железа.

ГЛОТКА

Глотка—pharynx (рис. 278)—представляет задний отдел ротоглотки, отделённый от ротовой полости нёбной занавеской, оставляющей то более, то менее обширное отверстие—вход в глотку—для проведения пищевого кома из ротовой полости в полость глотки и далее из глотки в пищевод через

вход в последний. Через глотку пролегает и дыхательный путь из носовой полости через хоаны и далее в гортань через вход в последнюю. Таким образом, в глотке перекрещиваются два пути—пищеводный и дыхательный. В связи с этим слизистая оболочка, выстилающая внутри глотку в дыхательной, иди носовой (дорзальной), части (pars nasalis), выстлана мерцательным эпителием, а в пищеварительной, или гортанной (вентральной), части (pars laryngea)—плоским многослойным эпителием.

Обе названные части, помимо разграничительного различия эпите-

лиального поля, отделяются

Рис. 264. Схема расположения мускулов глотки и подъязычной кости. 2—нёбный мускул; 2—кёбно-глоточный мускул; 3—кры-ловидно-глоточный мускул; 4—подниматель вёбной занавески; j—подъязычно-глоточный мускул; 6—ротоглоточный мускул; 7—щитовидно-глоточный мускул; 8—кольцевидно-глоточный мускул; 10—рожково-подъязычный мускул; 11—подъязычно-щитовидный мускул; 12—грудинно-подъязычный и плече-подъ-язычный мускулы; IS—грудинно-щитовидный мускул; 14—средний членик подъязычной кости; 15—малый рог и 17—большой рог подъязычной кости; 16—язычный отросток (обрезан); 18 —щитовидный хрящ гортани; 19—кольцевидный хрящ; 20—первое кольцо трахеи; 21—пищевод; 22—челюстный бугор.

н ё б н о-г лоточной дуго й—arcus palatopharyngeus, —проходящей в виде складок слизистой оболочки с нёбной занавески на боковые стенки глотки. Складки соединяются друг с другом над входом в пищевод. Эти складки образованы парным нёбно-глоточным мускулом, имеющим то же направление, поэтому при проглатывании пищевого кома носовая часть глотки, благодаря приподниманию нёбной занавески и сокращению названных мускулов, разобщается от гортанной части, вход же в гортань закрывается специальными клапанами гортани—н адгортанни-ком и черпал ю-видными хряща-м и. В соответствии с глотательной функцией глотки в её стенках сильно развита мускулатура, формирующая по преимуществу сфинктеры глотки (рис. 264). Дыхательная функция глотки обеспечивается одним лишь-парным мускулом—подъязычно-глоточным, являющимся расширителем глотки (при одновременном расслаблении всех констрикторов и опускании нёбной занавески в исходное положение).

Помимо перечисленных пяти отверстий, в стенках глотки имеются ещё два, ведущие в слуховые трубы и далее в среднее ухо. Это—остатки жаберной щели, существовавшей в далёком прошлом.

РОТОГЛОТКА ЛОШАДЕЙ

ОРГАНЫ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

р_от—os—является первым этапом пищеварительного тракта и служит приёмником питательного материала. В качество костного остова он имеет челюсти (дорзальную челюсть, вентральную челюсть и резцовые кости) и отчасти нёбные кости. Ротовая полость, выстланная, как и кожный покров, плоским многослойным эпителием, возникла в результате впячи-

вания внутрь во время эмбрионального развития наружного зародышевого пласта, который через прорыв соединяется с внутренней (кишечной) трубкой. Строение органов ротовой полости показывает, что они приспособлены к выполнению ряда специальных функций: 1) осязать и захватывать питательный материал губами; 2) дробить его твёрдые составные части специальными органами—зубами, подкладывая его с одной стороны языком, а с другой—боковыми стенками полости—щеками; 3) обследовать пищу на вкус разбросанными по языку вкусовыми луковицами; 4) овлажнять секретом слюнных желез и 5) направлять сформированный пищевой ком в дальнейший путь языком.

Губы

Лошади обладают сравнительно длинными (рис. 265—3, 4) и подвижными губами—labia, —что даёт им возможность хороню ориентироваться в питательном материале, выбирая нужное. Обрамлённая краями губ ротовая щель—rima oris—довольно значительна и простирается с боковых сторон почти до области переднего коренного зуба.

10:

Верхняя, или дорзальнэя, губа — labium dorsale (рис 255—1)—примыкает к носовым отверстиям и связана с губной поверхностью резцовых костей. Её свободный край справа и слева переходит в таковой же нижней губы, образуя спайку губ—сот-missura labiorum, -—ограничивающую угол ротовой щели— ротовой угол—ап-gulus oris (4). На наружной поверхности, в середине верхней губы, заметен пологий желобок, или фильтр, — philtrum.

Рис. 265. Сагиттальный разрез лицевого-отдела головы лошади. 1—крыловидный хрящ; 2—резцовая кость; 3—верхняя губа; 4—нижняя губа; J—губное преддверие; 6—подбородок; 7—распил вентральной челюсти; 8—подбородочно-язычный мускул; 9—дно ротовой полости; 10—верхушка языка; 11—12—тЕёрдое нёбо; 13—носовая перегородка; 14—носовая кость.

Нижняя, или вентральная, губа — labium ventrale (рис. 255—2)—примыкает к подбородку и укреплена на губной поверхности вентральной челюсти.

Обе губы снаружи одеты кожей, усаженной грубыми длинными осязательными волосами.

Внутри губы выстланы слизистой оболочкой с плоским многослойным

эпителием. Между кожей и слизистой оболочкой в соединительнотканном остове губ располагаются мускулатура и железы. Слизистая оболочка при сомкнутых губах прилежит к резцам и дёснам; она желтовато-розового цвета и нередко имеет пигментированные чёрные участки. Переход кожи в слизистую оболочку резко обозначен вдоль губного края.

Заложенная в толщу губ мускулатура (см. систему органов произвольного движения) приспособлена не только к раскрыванию и смыканию ротовой щели, но позволяет производить разнообразные движения.

Губные железы—glandulae labiales—располагаются в подслизистом слое и открываются многочисленными отверстиями в губной участок преддверия рта. Железы сконцентрированы около углов губ (рис. 276—1), тогда как в переднем отделе, особенно нижней губы, они разбросаны очень редко.

Нижняя губа аборально продолжается в довольно ясно выраженное холмообразное возвышение—подбородок—mentum (рис. 265—6), —в соединительнотканном остове которого заложен подбородочный мускул—m. men- talis —с прослойкой жировой ткани.

Кожа подбородка тонкая, усажена длинными осязательными волосами среди кроющих.

Щёки

Щека—bucca (рис. 255—5)—с наружной стороны простирается от углов рта до орального контура большого жевательного мускула (m. massetor), а с внутренней стороны заходит под этот мускул до крыловидно-челюстной складки—plica pterygomandibularis—из слизистой оболочки, расположенной позади коренных зубов между дорзальной и вентральной челюстями. В основе своей она содержит крыловидно-челюстную связку—ligamentum pterygomandibulare. С наружной поверхности участок жевательного мускула принято считать не щекой, а областью жевательного мускула—regio masse-terica. Слизистая оболочка (желтовато-розовая с черно пигментированными участками) переходит со щеки на дёсны челюстей и, таким образом, выстилает защёчное преддверие.

В соединительной ткани среднего слоя толщи щеки заложены поперечнополосатая мускулатура и слюнные щёчные железы—glandulae buccales.-Мускулатура щеки включает главным образом щёчные мускулы—m. buccinator—и оттягиватель нижней губы—m. depressor labii ventralis; здесь же проходят скуловой мускул—m. zygomaticus—и кожный мускул губ— m. cutaneus labiorum.

Дорзальные щёчные железы —gl. buccales dorsales (рис. 276—3)—тянутся вдоль альвеолярного края дорзальной челюсти, причём задний их участок сильнее развит и дежит, прикрытый жевательным мускулом (Ь), под лицевым гребнем, простираясь назад за челюстной бугор—tuber maxillae. Передний участок размещается отдельными пакетиками впереди жевательного мускула и с перерывами тянется к углу губ, где присоединяется к губным железам.

Вентральные щёчные железы—gl. buccales ventrales(4)—простираются от переднего контура жевательного мускула до угла губ. Они прикрыты щёчным мускулом и оттягивателем вентральной челюсти и легко видны при разрезе продольной границы этих мускулов. Все щёчные железы открываются многими протоками в защёчный участок преддверия.

Наличие щёк создаёт более совершенные условия для измельчения коренными зубами принятого корма; так, прикрывая с наружной стороны ротовую полость, они препятствуют выпадению раздробляемых частиц наружу, а щёчная мускулатура возвращает пищу вновь на дробящие поверхности зубов.

Помимо пакетов щёчных слюнных желез, заложенных в толще самой щзки, в тот же защёчный участок преддверия открывается выводным протоком огромная слюнная околоушная железа, расположенная рабочими конечными отделами вдали от щеки, а именно позади вентральной челюсти, около основания ушной раковины.

Дёсны

Десной—gingiva—называется часть слизистой об<

⇐ Предыдущая 57 58 59 60 616263 64 65 66 Следующая ⇒