V.5. ПОЛИГИБРИДНЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ

 

Основные закономерности, открытые Г.Менделем, касались наследования и расщепления только по одной паре альтернатив­ных признаков (при моногибридном скрещивании). На следующем этапе Менделя интересовал вопрос, какими признаками будет обладать потомство от скрещивания родительских форм, различа­ющихся одновременно несколькими признаками.

Гибриды, полученные от скрещивания особей, различающих­ся одновременно по двум парам альтернативных признаков, носят название дигибридов.Рассмотрим результаты классического опыта Менделя по дигибридному скрещиванию.

Для скрещивания были отобраны растения, которые имели глад­кие желтые горошины (оба признака доминантные), и растения с морщинистыми зелеными горошинами (оба признака рецессив­ные). Согласно первому закону все потомство было единообраз­но: дигибридные растения давали только гладкие желтые семена. В потомстве от самоопыления 15 дигибридных растений было по­лучено 556 горошин: из них 315 гладких желтых, 108 гладких зеле­ных, 101 морщинистых желтых и 32 горошины были морщинис­тые зеленые. Это соотношение близко к соотношению 9: 3: 3: 1 иотражает относительные частоты 4 классов фенотипов.

При анализе по каждому признаку в отдельности (только по форме или только по окраске) расщепление гибридов в F₂ соот­ветствовало соотношению 3: 1.

Проследим расщепление по признаку формы семян. Гладких горошин было 315 + 108, что составило в сумме 423 гладких. Мор­щинистых горошин было 101 + 32, что составило 133 семян. Отно­шение 423 к 133 было близко к уже известному отношению 3: 1. То же самое отношение было получено при анализе расщепления по признаку окраски. Желтых горошин вне зависимости от их формы было 416 (315 + 101), а количество зеленых составило 140 горошин (108 + 32). Отношение также близко к 3: 1.

Полученные результаты свидетельствовали, что расщепление по каждой паре аллелей при дигибридном скрещивании происходит как два независимых события. Таким образом, соотношение фено­типов при дигибридном скрещивании представляет собой результат

случайного или независимого объединения результатов двух моно­гибридных скрещиваний. Этот вывод отражает сущность третьего закона Менделя — закона независимого комбинированиягенов.

Обозначив доминантный аллель, определяющий желтую окрас­ку, буквой А и рецессивный аллель, определяющий зеленую ок­раску, буквой а, буквой В — доминантный аллель, контролирую­щий развитие гладкой формы горошины, и соответственно рецес­сивный аллель, контролирующий развитие морщинистой формы, буквой b, дигибридное скрещивание можно записать следующим образом (рис. V.4).

Для того чтобы представить фенотипические и генотипические классы потомков дигибридов первого поколения, воспользуемся так называемой решеткой Пеннета, которая позволяет установить все возможные сочетания мужских и женских гамет (табл. V.2).

Легко убедиться, что 9 из 16 (т.е. ⁹/16) теоретически ожидаемых потомков имеют одновременно два доминантных признака (жел­тые гладкие горошины — жг); ³/16 — доминантный и рецессивный признак (желтые морщинистые — жм); ³/16 — рецессивный и до­минантный признаки (зеленые гладкие — зг) и ^l/l6 часть потом­ков имеет одновременно два рецессивных признака (зеленые и морщинистые — зм).

При анализе генотипов по решетке Пеннета мы обнаруживаем 9 различных классов в соотношении 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1.

Расщепление в дигибридном скрещивании в F₂ по фенотипу и генотипу можно получить, перемножая относительные частоты отдельных фенотипов или отдельных генотипов, поскольку гены, контролирующие развитие различных признаков, наследовались независимо друг от друга. По каждому из независимых признаков (окраска горошин и характеристика их поверхности) отношение частот, как было ранее показано, составляет 3: 1. Тогда, перемно­жая (Зж: 1з) на (Зг: 1м), получаем 9жг: 3жм: 3зг: 1зм, что точно соответствует данным решетки Пеннета.

 

Рис. V.4. Схема дигибридного скрещивания.

Гибриды первого поколения единообразны как по фенотипу, так и по генотипу. Они образуют гаметы четырех различных типов — АВ, Ab, аВ, ab

 

 

 

Зная, что при моногибридном скрещивании расщепление по генотипу соответствует 1АА: 2Аа: 1аа для одной пары и 1BB: 2Bb: lbb для другой, можно подсчитать частоты, или вероятности, геноти­пов различных классов. Вероятности генотипов соответствуют: АА - 1/4, Аа - 1/2, аа - 1/4; ВВ - 1/4, Вb - 1/₂, bb - 1/4. Напри­мер, относительная частота генотипа ААВВ рассчитывается пу­тем перемножения вероятностей 1/4АА x 1/4ВВ = 1/16ААВВ, для ААВb — 1/4АА х 1/2 Вb = 1/8 или ²/l6, ААВЬ. Тем же путем получаем распределение всех остальных различающихся по генетической кон­ституции классов особей в отношении 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1, что так­же полностью соответствует данным решетки Пеннета.

Поступая аналогичным образом, можно представить результа­ты расщепления по фенотипу и генотипу для тригибридного скре­щивания, когда родительские формы различаются по трем неза­висимым признакам и в F₁ образуются тригибриды. Эксперимен­ты показывают, что при тригибридном скрещивании расщепле­ние в F₂ по фенотипу дает 8 различных классов особей в соотно­шении 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1, а расщепление по генотипу дает 27 раз-, личных классов.

Подобным образом возможен расчет вероятностей фенотипических и генотипических классов для любого пол и гибридного скре­щивания (табл. V.3).

В обoем виде эти соотношения можно выразить простыми фор­мулами: число фенотипических классов равно 2ⁿ, где «2» отражает парность аллелей, а показатель степени «n» — число независимых генов. Число генотипических классов равно Зⁿ, где основание сте­пени «3» — число генотипических классов при моногибридном скрещивании, а показатель степени «n» — число генов.

Очевидно, что в основе приведенных формул лежат законо­мерности моногибридного скрещивания. Они справедливы для любого числа генов, но не превышающих гаплоидное число п.

Важно отметить, что закономерности, открытые Менделем, реализуются при анализе большого количества особей, поскольку малое количество в потомстве гибридов (например, дети одной семьи) может давать отклонения от точного соотношения ожида­емых классов расщепления в силу случайных событий.

Гибридологический анализ, разработанный Менделем, и ре­зультаты, полученные на его основе, заложили концепцию фун­даментального понятия генетики и биологии в целом — понятие гена. В последние десятилетия XIX в. были обнаружены хромосо­мы, описаны митотическое и мейотическое деления клетки. Тем не менее не были известны материальные носители наследствен­ной информации. Только после того как законы Менделя были открыты вновь в 1900 г., сопоставление менделевского расщеп­ления признаков и распределения хромосом в мейозе позволило сделать окончательный вывод о том, что именно хромосомы яв­ляются носителями генетической информации. Этими события­ми ознаменовалось начало нового научного периода развития ге­нетики, а наблюдения и выводы Менделя и в настоящее время составляют важнейшую главу учения о наследственности и измен­чивости.

 

V.6. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ

 

В предыдущем разделе мы рассматривали закономерности межаллельных взаимоотношений, т.е. взаимоотношений между алле­лями одного и того же гена: доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, серию множественных аллелей. Однако большое количество признаков формируется при участии несколь­ких генов, взаимодействие которых существенным образом отра­жается на особенностях фенотипа и приводит к отклонению от менделевской закономерности расщепления фенотипов. Описано несколько типов взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз и полимерия.

Комплементарное ib — взаимодействие неаллельных генов, ко­торые обусловливают развитие нового признака, отсутствующего у родителей. Примером комплементарного действия у человека могут служить случаи, когда у глухих родителей рождаются дети с нор­мальным слухом.

Развитие нормального слуха находится под генетическим конт­ролем десятков различных неаллельных генов, гомозиготное ре­цессивное состояние одного из которых может приводить к одной из форм наследственной глухоты. Таких форм у человека известно более 30. Если один из родителей является гомозиготой по рецес­сивному гену аа (рис. V.5), а другой — гомозиготой по другому рецессивному гену bb, то все их дети будут двойными гетерозиготами и, следовательно, слышащими, поскольку доминантные ал­лели будут взаимно дополнять друг друга (см. рис. V.5). Таким образом, формируется новый по отношению к родителям признак — нормальный слух.

 

Рис. V.5. Схема, поясняющая возможность рождения детей с нормальным слухом у глухих родителей с различными генетическими формами глухоты

 

Эпистаз (от греч. epi — над + stasis — препятствие) — взаимо­действие неаллельных генов, при котором наблюдается подавле­ние проявления одного гена действием другого, неаллельного гена. Подавляющий ген называется геном-супрессором, а подавляемый — гипостатическим геном. По-видимому, действие гена-супрессора на подавляемый ген сходно с принципом доминантность — ре­цессивность. Но существенное различие заключается в том, что эти гены не являются аллельными, т.е. расположены в негомоло­гичных хромосомах или занимают различные локусы в гомологичных. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. При до­минантном эпистазе доминантный аллель гена-супрессора подав­ляет проявление доминантного аллеля другого гипостатического гена. При рецессивном эпистазе, или криптомерии, рецессив­ный аллель гена-супрессора, будучи в гомозиготном состоянии, не дает проявиться доминантной или рецессивным аллелям дру­гих генов.

Примером рецессивного эпистаза у человека может служить так называемый бомбейский фенотип, когда индивид, имеющий до­минантный аллель группы крови системы АВО (например, аллель В, определяющий принадлежность человека к IIIили IV груп­пе), идентифицируется в реакции агглютинации как человек с 0(1). Это состояние возникает в результате того, что данный ин­дивид является рецессивной гомозиготой (hh) по другой, неже­ли система АВО, генетической системе Hh. Для реализации алле­лей 1^А и I^B необходимо присутствие хотя бы одного доминантного аллеля Н.

Полимерия (от греч. polys — много + meros — часть) — вид взаимодействия, когда эффекты нескольких неаллельных генов, определяющих один и тот же признак, примерно одинаковы. По­добные признаки получили название количественных, или по­лимерных признаков. Как правило, степень проявления полимер­ных признаков зависит от числа доминантных генов. Наследова­ние полимерных признаков было впервые описано шведским гене­тиком Г. Нильсон-Эле в 1908 г. Проводя скрещивание различ­ных форм пшеницы (с красными и белыми зернами), он на­блюдал расщепление в F₂ признака окраски в отношении: ¹⁵/l6 окрашенных и 1/l6 белых. Среди окрашенных зерен он наблюдал все переходы — от интенсивно окрашенных до слабо окрашен­ных.

Анализ особенностей расщепления показал, что в данном слу­чае окраску зерен определяют два доминантных аллеля двух раз­личных генов, а сочетания их рецессивных аллелей определяют отсутствие окраски. Поскольку полимерные гены имеют одно­направленное действие, их, как правило, обозначают одинако­выми буквами. Таким образом, исходные родительские формы имели генотипы A₁A₁A₂A₂ и a₁a₁a₂a₂. Наличие всех четырех доми­нантных аллелей определяло самую интенсивную окраску, трех доминантных аллелей (типа А₁А₁А₂а₂) — менее интенсивную ок­раску и т.д.

Примером полимерного наследования у человека является на­следование окраски кожных покровов. В браке индивида негроид­ной расы (коренного жителя Африки) с черной окраской кожи и представителем европеоидной расы с белой кожей дети рождают­ся с промежуточным цветом кожи (мулаты). В браке двух мулатов потомки могут обладать любой окраской кожи: от черной до белой, поскольку пигментация кожи обусловлена действием трех или четырех неаллельных генов. Влияние каждого из этих генов на ок­раску кожи примерно одинаково.

Полимерное наследование характерно для так называемых ко­личественных признаков, таких, как рост, вес, окраска кожных покровов, скорость протекания биохимических реакций, артери­альное давление, содержание сахара в крови, особенности нервной системы, уровень интеллекта, и многих других, которые нельзя разложить на четкие фенотипические классы. Чем большее число неаллельных генов контролируют развитие количественного при­знака, тем менее заметны переходы между фенотипическими клас­сами.

 

⇐ Предыдущая78910111213141516Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. Понятие о естественном и искусственном отборе. Роль исскуственного отбора при разведении животных. Значение скрещивания . скрещивание как метод совершенствование отдельных пород и выведение новых.