Гемоглобиновая буферная система

⇐ ПредыдущаяСтр 81 из 89Следующая ⇒

Наибольшей мощностью обладает гемоглобиновый буфер, который можно рассматривать как часть белкового. На него приходится до 30% всей буферной емкости крови. В буферной системе гемоглобина существенную роль играет гистидин, который содержится в белке в большом количестве. Изоэлектрическая точка гистидина равна 7, 6, что позволяет гемоглобину легко принимать и легко отдавать ионы водорода при малейших сдвигах физиологической рН крови (в норме 7, 35-7, 45).

Данный буфер представлен несколькими подсистемами:

	Гемоглобиновые подсистемы

Пара ННb/ННbО₂ является основной в работе гемоглобинового буфера. Соединение ННbО₂ является более сильной кислотой по сравнению с угольной кислотой, HHb - более слабая кислота, чем угольная. Установлено, что ННbО₂ в 80 раз легче отдает ионы водорода, чем ННb.

Работа гемоглобинового буфера неразрывно связана с дыхательной системой (Газобмен в легких и тканях).

Присоединение ионов водорода к остатку гистидина дезоксигемоглобина

В легких после удаления СО₂ (угольной кислоты) происходит защелачивание крови. При этом присоединение О₂ к дезоксигемоглобину H-Hb образует кислоту ННbО₂ более сильную, чем угольная. Она отдает свои ионы Н⁺ в среду, предотвращая повышение рН:

Н-Hb + O₂ → [H-HbO₂] → НbO₂ + Н⁺

В капиллярах тканей постоянное поступление кислот (в том числе и угольной) из клеток приводит к диссоциации оксигемоглобина НbO₂ (Эффект Бора) и связыванию ионов Н⁺ в виде Н-Hb:

НbO₂+ Н⁺ → [H-HbO₂] → Н-Hb + O₂

Длительная стабилизация сдвигов рН

Физиологическая компенсация нарушений КОС

Дыхательная система

Легочная вентиляция обеспечивает удаление угольной кислоты, образованной при функционировании бикарбонатной буферной системы. По скорости реакции на изменение рН – это вторая система после буферных систем.

Дополнительная вентиляция легких приводит к удалению СО₂, а значит и Н₂СО₃, и повышает рН крови, что компенсирует закисление межклеточной жидкости и плазмы крови продуктами метаболизма, в первую очередь, органическими кислотами.

Сдвиги значений рО₂ не являются сильно значимыми для изменения легочной вентиляции. Только снижение рО₂ до 8 кПа в артериальной крови (норма 11, 04-14, 36 кПа или 83-108 мм рт.ст.) приводит к увеличению активности дыхательного центра.

Более существенным фактором для активации дыхательной системы является концентрация ионов Н⁺. Накопление ионов Н⁺ в крови уже через 1-2 минуты вызывает максимальную (для данной их концентрации) стимуляцию дыхательного центра, повышая его активность до 4-5 раз, что приводит к снижению рСО₂ до 10-15 мм рт.ст. И, наоборот, снижение кислотности крови понижает активность дыхательного центра на 50-75%, рСО₂ при этом способен возрастать до 60 мм рт.ст и выше.

Костная ткань

Это наиболее медленно реагирующая система. Механизм ее участия в регуляции рН крови состоит в возможности обмениваться с плазмой крови ионами Са²⁺ и Na⁺ в обмен на протоны Н⁺. Происходит растворение гидроксиапатитных кальциевых солей костного матрикса, освобождение ионов Са²⁺ и связывание ионов НРО₄^2– с Н⁺ с образованием дигидрофосфата, который уходит с мочой.

8Н⁺ + Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂ → 2H₂O + 10Ca²⁺ + 6HPO₄^2–

Параллельно при снижении рН (закисление) происходит поступление ионов H⁺внутрь остеоцитов, а ионов калия – наружу.

Печень

Существенную, но пассивную роль в регуляции кислотно-основного состояния крови берет на себя печень, в которой происходит метаболизм низкомолекулярных органических кислот (молочная кислота и др). Кроме этого, кислые и щелочные эквиваленты выделяются с желчью.

Почки

Развитие почечной реакции на смещение кислотно-основного состояния происходит в течение нескольких часов и даже дней.

Специфические нейрогуморальные механизмы регуляции секреции и реабсорбции ионов Н⁺ отсутствуют.

Регуляция концентрации ионов H⁺ осуществляется опосредованно, через потоки ионов Na⁺, движущихся по градиенту концентрации, и через перераспределение потоков ионов К⁺ и Н⁺, которые выходят из эпителиоцитов (секретируются) в обмен на ионы Na⁺.

Также для обеспечения электронейтральности внутри- и внеклеточной жидкости при реабсорбции ионов Na⁺усиливается реабсорбция ионов Cl^–, однако их не хватает, поэтому возникает необходимость в усилении реабсорбции и дополнительном синтезе ионов HCO₃^–.

Все вышесказанное упрощенно можно проиллюстрировать выражением:

Реабсорбция (Na⁺) ≈ Секреция (К⁺ + Н⁺) + Реабсорбция (Cl^– + HCO₃^–)

В почках активно протекают три процесса, связанных с уборкой кислых эквивалентов. Благодаря этим процессам рН мочи в состоянии снижаться до 4, 5-5, 2:

1. Реабсорбция бикарбонатных ионов HCO₃^–.

2. Ацидогенез – удаление ионов Н⁺ с титруемыми кислотами (в основном в составе дигидрофосфатов NaH₂PO₄).

3. Аммониегенез – удаление ионов Н⁺ в составе ионов аммония NH₄⁺.

⇐ Предыдущая 76 77 78 79 808182 83 84 85 Следующая ⇒