Характеристика проведения возбуждения в ЦНС.

⇐ ПредыдущаяСтр 16 из 18Следующая ⇒

Одностороннее проведение возбуждение. В нервном центре возбуждение проводится в одном направлении - с аксона на дендрит или тело клетки следующего нейрона, с афферентного пути на эфферентный. Одностороннее проведение возбуждения зависит от строения синапса и механизма передачи в нем импульса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании. Это свойство легко демонстрируется в опыте с раздражением спинномозговых корешков и регистрацией ПД. Если раздражать задние корешки (афферентные пути), то на передних корешках (эфферентные пути) регистрируется ПД. Но при раздражении передних корешков на задних корешках ПД не регистрируется.

Замедленное проведение возбуждения. В нервных центрах проведение возбуждения осуществляется значительно медленнее, чем в нервных волокнах. Замедленное проведение возбуждения создается вследствие относительной длительности осуществляющихся в синапсах процессов: выделение медиатора на пресинаптической мембране, его диффузия через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны, возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала и его переход в ПД.

Чем сложнее рефлекторная реакция, тем больше центральное время ее рефлекса. Оно определяется сравнительно медленным проведением возбуждения через последовательное включение синапсов вставочных нейронов.

Дивергенция возбуждения. Способность нейрона устанавливать множество синаптических связей носит название дивергенции. Так аксоны первичного афферентного нейрона образуют синапсы на многих мотонейронах синергистах, на вставочных нейронах, осуществляющих торможение мотонейронов мышц - антагонистов. Дивергенция обеспечивает участие нейрона в различных реакциях и позволяет контролировать большое число нейронов. Дивергенция приводит к иррадиации возбуждения. Иррадиацию возбуждения можно наблюдать в опыте на спинальной лягушке, когда слабое раздражение вызывает раздражение одной конечности, а сильное энергичные движения всех конечностей и даже туловища. Один нейрон, посылая импульсы в кору большого мозга, может участвовать в возбуждении до 5000 нейронов, в других отделах ЦНС – до 1000 нейронов.

Конвергенция возбуждения Схождение множества импульсов на одной клетке получило название конвергенция. Примером являются синаптические контакты аксонов первичных афферентов на теле каждого мотонейрона. К мотонейронам конвергируют волокна различных нисходящих трактов, аксоны воэбуждающих и тормозных нейронов. Поэтому мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных первичных структур, связанных с регуляцией моторной функции. Принцип общего конечного пути в физиологии был введен Шеррингтоном. На одном нейроне ЦНС может располагаться до 10 000 синапсов, на мотонейронах – до 20 000 синапсов. Явление конвергенции весьма важно, так как оно обеспечивает, например, участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотонейрон, иннервирующий мышцы глотки, участвуют в рефлексах глотания, кашля, сосания, чиханья и дыхания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг.

Конвергенция различных синаптических входов лежит в основе пространственной суммации ВПСП. Суммация важна для возникновения импульсной активности в нервной клетке, т.к. деполяризация должно достигнуть порогового уровня для генерации ПД.

Суммация впервые была описана Сеченовым в 1863 году. Она заключается в сложении эффектов действия ряда подпороговых импульсов. Различают пространственную и временную суммацию. При пространственной суммации рефлекторная реакция появляется в ответ на два или несколько подпороговых импульсов, приходящим в ЦНС по разным афферентным путям.

Временная или последовательная суммация возникает тогда, когда по одному и тому же нейрону поступает несколько подпороговых импульсов. Синаптические влияния могут проявляться еще на пути к нервной клетке, например, как в случае пресинаптического торможения. Конвергенция может облегчать процесс возбуждения на общих нейронах в результате пространственной суммации подпороговых ВПСП, либо блокировать его вследствие преобладания тормозных влияний.

Принцип обратной связи. Нервные клетки нередко обладают возможностью регулировать величины поступающих к ним сигналов по принципу обратной связи. Примером такого рода влияний являются тормозные клетки Реншоу, обеспечивающие возвратное торможение.

Циркуляция возбуждения. Циркуляция возбуждения может осуществляться в цепи нейронов и в пределах олного нейрона продолжительное время (от минут до нескольких часов) после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Считают, что циркуляция возбуждения в нейронных замкнутых цепях - это наиболее вероятный механизм феномена кратковременной памяти (Рис.30).

Рис.30. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях.

Рассмотренные особенности интеграции синаптических влияний позволяют подойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.

2.5. Свойство нервных центров.

Нервный центр - это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции. Функционирование ЦНС в целом осуществляется благодаря деятельности значительного числа таких центров, представляющих собой ансамбль нервных клеток, объединенных с помощью синаптических контактов и отличающихся многообразием и сложностью связей.

Нервные центры характеризуются определенной топографией своего расположения в ЦНС. О месте нахождения центров судят по эффектам раздражения отдельных участков центральной нервной системы, нарушению функции после удаления тех или иных отделов мозга на разных его уровнях и т. д.

В соответствии с выполняемой функцией можно выделить: чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры, центры психических функций и т.д.

Группы нейронов, регулирующих одну и ту же функцию, могут располагаться в разных отделах центральной нервной системы. Например, двигательную активность речевых мышц языка и губ, мышц гортани обеспечивают нервные клетки, расположенные в продолговатом, среднем мозге, в коре больших полушарий.

Одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты.

Свойства нервных центров зависят от строения и механизмов передачи возбуждения в синапсах. К основным свойствам нервных центров относятся:

1) Инерционность – сравнительно медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к нему импульсов и медленное исчезновение после прекращения афферентной импульсации. Причины инерционности следующие:

1. Суммация возбуждения в ЦНС (пространственная и временная).

2.Последействие.

2) Трансформация ритма возбуждения.

Нервные центры способны изменять ритм, приходящих к ним импульсов.Трансформация ритма возбуждения возможно как в сторону увеличения, так и уменьшения. Уменьшение числа импульсов в нервном центре происходит в результате снижения его возбудимости за сче пр – и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов.

Трансформация частых ритмических раздражений связана с низкой лабильностью синапса. При частом ритме постсинаптические потенциалы суммируются, что приводит к стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и увеличению периода абсолютной рефрактерности.

Причиной трансформации ритма может быть также вмешательство вставочных тормозных нейрон\ов, блокирующих частый ритм еще на пути к синапсу.

Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация и последействие

⇐ Предыдущая 9 10 11 12 13 14 151617 18 Следующая ⇒