Специализированная структура, обеспечивающая передачу возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку (мышечную, нервную или железистую), называется синапсом.

⇐ ПредыдущаяСтр 13 из 18Следующая ⇒

Передача возбуждения с нерва на мышцу происходит в результате выделения нервным окончанием химического соединения - медиатора, играющего роль посредника передачи возбуждения. Впервые идея участия химических агентов в передаче нервного импульса была высказана А.Ф. Самойловым в 1924 году. Позднее Дейл в 1936 году показал, что при раздражении двигательного нерва в его окончаниях в скелетных мышцах происходит выделение ацетилхолина (АХ).

С помощью электронно-микроскопических исследований удалось изучить морфологические и функциональные особенности центральных и периферических синапсов. Структурными элементами нервно – мышечного синапса являются:

а) пресинаптическая мембрана,

б) синаптическая щель, шириной порядка 50нм, отделяющей пресинаптическую мембрану нервной клетки от мембраны постсинаптической клетки;

в) постсинаптическая мембрана, на которой локализованы рецепторы, чувствительные к соответствующему медиатору. (Рис.21).

Рис. 3.24. Этапы I—IV работы нервно-мышечного синапса: 1 — везикулы с ацетилхолином; 2 — поперечная трубочка, углубляющаяся в цитоплазму мышечной клетки; 3 — канал ЭПС; 4 — ионы Са2+; 5 — двигательные белки мышечной клетки; 6 — никотиновый рецептор; 7 — пресинапти-ческое окончание

Рис. 21. Строение нервно-мышечного синапса: а — малое увеличение; б — большое увеличение; 1 — разветвления нервного волокна; 2 — аксон мотонейрона; 3 — пре-синаптическое окончание нервного волокна; 4 — везикулы с медиатором; 5 — митохондрии; 6 — по-стсинаптическая мембрана

Пресинаптической мембраной называют часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающую синаптическую щель. Пресинаптическое окончание аксона представляетсобой нейросекреторный аппарат. Здесь находятся синаптические пузырьки (везикулы) диаметром до 200 нм., заполненные медиатором ацетилхолином. Пресинаптическая мембрана содержит много кальциевых каналов. На каждой поперечно – полосатой мышечной клетке имеется только один нервно – мышечный синапс, образованный мотонейроном ЦНС. Относительная доступность нервно – мышечного синапса и удобство для его изучения позволили Нобелевскому лауреату Катцу в 50- е годы провести микроэлектрофизиологические исследования, которые вместе с данными электронной микроскопиии составили основу квантовой теории синаптической передачи, справедливой для самых разных синапсов.

Согласно этой теории процесс освобождения нейромедиатора складывается из отделных элементарных реакций, каждая из которых представляет собой выход кванта медиатора. Квант - это пакет молекул медиатора в единичном пузырьке нервного окончания. Один квант ацетилхолина содержит 2 000 молекул.

Кванты медиатора освобождаются спонтанно и с низкой скоростью даже когда к пресинаптическому окончанию не поступают нервные импульсы. Ответом постсинаптической мембраны на отдельные кванты являеются миниатюрные постсинаптические потенциалы (МПКП ).

Деполяризация пресинаптической мембраны при достижении терминали аксона нервного импульса ведет к практически синхронному освобождению большого количества квантов медиатора (до несколько сотен.). В результате возникает потенциал концевой пластинки (ПКП), который в случае достижения пороговой амплитуды ведет к генерации ПД в постсинаптической клетке (Рис. 22).

Рис. 22. Потенциал концевой пластинки

Освобождение индивидуальных квантов представляет собой статистический процесс. Выброс квантов медиатора при деполяризации пресинаптической мембраны связан с открыванием потенциал - зависимых кальциевых каналов и входом ионов Са++ в соответствии с их электрохимическим градиентом в пресинаптическое окончание. Таким образом, ионы Са ++ участвуют в процессе электросекреторного сопряжения. Скопления Са++ каналов, обеспечивающих вход ионов Са++ в пресинаптическое окончание, определяют места группировки пузырьков с медиатором (активные зоны). В активных зонах обнаружены регулярно расположенные розеткообразные мембранные частицы диаметром около 15 нм, количество которых возрастает во время деполяризации пресинаптической мембраны. Предполагается, что эти частицы представляют собой точки слияния синаптических пузырьков с активной зоной, т.е. участки экзоцитоза медиатора в синаптическую щель Депо АХ в нервно-мышечном синапсе оценивается цифрой 2 10 в пятой степени квантов.

Быстрое снижение количества освобождающегося в ответ на каждый импульс медиатора вплоть до некоторого постоянного уровня называют депрессией, которая показывает, что запас медиатора, способного к освобождению ограничен и пополняется медленнее, чем расход. Быстрая депрессия потенциалов концевой пластинки отражает расход небольшой части депо АХ так называемой фракции доступного медиатора, которая составляет примерно 10 в 3 степени квантов для нервно- мышечного синапса лягушки. Неквантовая утечка молекул медиатора создает концентрацию АХ=10-8 -10-7 Моль и играет трофическую роль.

ГЛАВА 2

⇐ Предыдущая 8 9 10 11 121314 15 16 17 Следующая ⇒