Закономерности действия электрического тока на возбудимую ткань

⇐ ПредыдущаяСтр 10 из 18Следующая ⇒

Генерация потенциала действия в естественных условиях осуществляется благодаря возникновению местных токов между возбужденным и невозбужденным участками клеточной мембраны. В этой связи электрический ток рассматривается как адекватный раздражитель для возбудимых клеток и широко используется в экспериментальной практике при изучении закономерностей возникновения потенциалов действия.

В эксперименте и проведении клинических исследований для раздражения возбудимых образований применяют электрические стимулы различной формы: прямоугольной, синусоидальной, линейно и экспоненциально нарастающей и т.п.

Механизм раздражающего действия тока при всех видах стимулов в принципе одинаков, однако в наиболее отчетливой форме он проявляется при использовании постоянного тока.

1.5.1. Полярный закон раздражения. Еще в Х1Х веке было установлено, что при действии постоянного тока возбуждение в нервных и мышечных волокнах возникает только в момент его замыкания и размыкания.

В 1859 году Э. Пфлюгером было показано, что при замыкании возбуждение возникает под катодом, а при размыкании - под анодом, причем во втором случае приходилось использовать более сильный ток (Рис.9).

Рис.9. Действие постоянного тока на возбудимую ткань

Пфлюгер обнаружил, что во время действия постоянного тока возбудимость под катодом и анодом изменяется. С помощью тестирующих электродов было обнаружено повышение возбудимости под катодом (катэлектротон) и снижение - под анодом (анэлектротон).

Позднее Вериго (1889 г.) обнаружил, что повышение возбудимости под катодом сменяется снижением его. Это явление получило название катодической депрессии Вериго.

Объяснение этих явлений возможно с точки зрения современной мембранной теории и представления о критическом уровне деполяризации.

Критический уровень деполяризации. Потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критической (пороговой) величины (Екр.).

Критический уровень деполяризации Екр (КУД) – это минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает ПД. КУД определяется лишь свойствами мембраны и не зависит от характера раздражителя. Скорость же, с которой происходит деполяризация мембраны зависит от силы раздражающего тока. Чем меньше сила, тем медленнее развивается деполяризация. Слабые по силе тока раздражения требуют большей длительности для возникновения потенциала действия.

При действии стимулов, составляющих 50-75% от пороговой величины раздражения, развивается локальный ответ, проявляющийся в незначительном изменении уровня мембранного потенциала.

Локальный ответ, также как и потенциал действия обусловлен натриевой проницаемостью, которая, однако, недостаточна, чтобы вызвать быструю регенеративную деполяризацию, сопровождающуюся пиковой активностью. Локальный ответ перерастает в потенциал действия, если амплитуда его достигает уровня критической деполяризации. Это происходит при приближении силы стимула к пороговой величине.

Во время действия постоянного тока под катодом происходит снижение уровня мембранного потенциала, так как только отрицательной полюс катода, приложенный к положительно заряженной поверхности мембраны, вызывает ее деполяризацию. Если сила катода достаточна, чтобы приблизить уровень деполяризации к критической величине, то возникает потенциал действия. О повышении возбудимости под катодом при кратковременном действии допороговых величин можно судить с помощью тестирующего раздражения подпороговой силы.

Действие же анода увеличивает поляризацию мембраны, т.е. вызывает гиперполяризацию. Чтобы возбудить такое волокно необходимо приложить сверхпороговую силу тестирующего тока, что является показателем понижения возбудимости.

Таким образом, при кратковременном действии постоянного тока, критический уровень деполяризации не меняется. Катэлектротон связан с деполяризацией мембраны и повышением возбудимости, анэлектротон - с гиперполяризацией мембраны и понижением возбудимости.

Если исходный потенциал мембраны перед нанесением раздражающего стимула обозначить Ео, а критическую величину мембранного потенциала Ек, то можно записать, что Ек = Ео + У, где У- пороговый потенциал, т.е. величина на которую необходимо повысить внутренний потенциал мембраны для возникновения импульса (Рис.10).

Рис. 18. Соотношения между исходным уровнем потенциала покоя (Ео), критическим уровнем деполяризации (Ек) и пороговым потенциалом (AV), в норме (А) и при электротоне (Б, В).

Б — катэлектротоническое снижение порога AVi наступает в результате приближения потенциала покоя Ео к критическому уровню деполяризации Ек; В — анэлектротоническое повышение порога ДУг является следствием удаления исходного уровня потенциала покоя Ео от Ек. Нижняя линия — раздражающий и поляризующий токи: катодный ток — вверх, анодный ток — вниз.

Рис". \9. Католическая депрессия Вериго.

1 — ответ нормального нервного волокна на пороговый раздражающий ток; 2 — ответ того же волокна через 10 с после начала действия катода подпорогового постоянного тока. Ео. Ек и AV — исходные величины потенциала покоя, критического уровня деполяризации и порогового потенциала. Е'о, E't и AVi — величины тех же параметров во время катодической депрессии.

Рис. 20. Возникновение анодно-размыкатель-ного возбуждения.

а — потенциал действия, возникающий под катодом при замыкании тока; б — потенциал действия, возникший под анодом при размыкании сильного тока. Стрелкой вниз показано включение анодного тока, стрелкой вверх — его выключение.

Рис.10. Схема, отражающая механизм возникновения катэлектротона (А), анэлектротона (Б), анодно – размыкательного эффекта (В), и катодической депрессии Вериго (Г).

Ео – потенциал покоя, Ек – критический уровень деполяризации, У - пороговый потенциал в норме, Ук – пороговый потенциал при действии катода, Уа – пороговый потенциал при действии анода, Уд – пороговый потенциал при длительном действии катода. Стрелкой вниз показано включение анодного тока, стрелкой вверх - его выключение (момент развития анодно – размыкательного эффекта).

При кратковременном действии катода мембрана деполяризуется, т.е. значение Ео приближается к величине Ек, пороговый потенциал (У) уменьшается и, следовательно, возбудимость возрастает (развивается катэлектротон). В области анода Ео уменьшается в результате гиперполяризации, величина порогового потенциала (У) увеличивается, а возбудимость снижается¸ т.е. развивается анэлектротон.

При длительном действии катода критический уровень деполяризации повышается. Это наступает в результате инактивации натриевых каналов и активации калиевых. Пороговый потенциал (У) увеличивается, возбудимость снижается. Происходит снижение ПД - крутизна его нарастания и амплитуда падают, развивается катодическая депрессия Вериго.

Теперь попытаемся объяснить анодно-размыкательный эффект. При длительном действии анода, развивается гиперполяризацияи и уровень мебранного потенциала увеличивается. Критический уровень деполяризации смещается к уровню мембранного потенциала в результате калиевой проницаемости и ослабления исходной натриевой инактивации. Пороговый потенциал (У) может измениться настолько, что при выключении тока, т.е. при возвращении мембранного потенциала к его исходной величине возникает ПД.

1.5.2. Закон силы раздражения. Этот закон устанавливает зависимость между силой раздражающего стимула и ответной реакцией возбудимого образования. Чем сильнее раздражение, тем сильнее до определенного предела и ответная реакция живого образования.

На рис. 11 представлена механографическая регистрация градации сократительного ответа скелетной мышцы лягушки в зависимости от силы раздражения.

Рис.11. Зависимость сократительного ответа мышцы от силы раздражения.

Минимальная сила раздражения, при воздействии которой на ткань возникает минимальная по величине ответная реакция, проявляющаяся в функциональном отправлении, называется пороговой силой раздражения. Для мышечной ткани порогом возбуждения называется та сила раздражения, которая вызывает минимальную по величине сократительную реакцию. Чем больше сила раздражения, тем выше до определенного предела сократительная реакция мышцы. Увеличение сократительного ответа мышцы зависит не от градуального характера возбуждения, а лишь от статистического фактора, т.е. числа вовлеченных в сократительную реакцию мышечных волокон. Эта идея была высказана известным английским ученым К. Люкасом в 1906 году. Скелетная мышца состоит из большого числа мышечных волокон и амплитуда ее одиночного сокращения представляет собой сумму амплитуд сократительных ответов всех или ряда волокон. На пороговое одиночное раздражение каждое волокно возбуждается и сокращается, т.е. отвечает на раздражение в соответствии с правилом “ все или ничего“.Мышечные волокна, входящие в состав мышцы, обладают различной возбудимостью. На пороговую силу раздражения реагируют наиболее возбудимые мышечные волокна, и амплитуда сократительного ответа мышцы будет минимальной. При действии надпороговой и сверхпороговой силы раздражения в сократительную реакцию вовлекаются менее возбудимые мышечные волокна. Увеличение силы одиночного раздражения до максимальной величины приводит к вовлечению в сократительную реакцию наименее возбудимых мышечных волокон. Суммирование сокращений отдельных волокон создает внешнюю видимость градуального характера ответа мышцы в целом. К аналогичным выводам пришел и известный японский физиолог Г. Като в 1934 году в опытах на нервно-мышечном препарате с одиночным, искусственно изолированным нервным волокном. Если регистрировать потенциалы действия общего нервного ствола и одиночного нервного волокна, то можно обнаружить, что электрический ответ общего нервного ствола, представляющий собой сумму ответов нескольких сотен отдельных нервных волокон, носит явно выраженный градуальный характер. Наряду с этим электрические ответы отдельных нервных волокон не обнаруживают градуальной зависимости от силы раздражения.

Современные методы регистрации изменений мембранного потенциала показали, что при действии допороговых раздражений изменения электрических свойств мембраны носят градуальный характер. Подпороговые изменения прявляются в форме так называемого локального ответа (Рис.12). Амплитуда локального ответа увеличивается по мере приближения силы стимула к порогу.

Рис. 12. Градуальный характер локального ответа

1.5.3. Закон длительности раздражения. Этот закон устанавливает зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности.

При использовании прямоугольных импульсов постоянного тока пороговая сила стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Это можно изобразить в виде равносторонней гиперболы, где на оси абсцисс откладывается длительность стимула, а на оси ординат - сила тока. На рис.13 отображена кривая " силы – длительности" или " силы - времени". Она была изучена при исследовании различных нервов и мышц Вейсом (1901) и Лапиком (1909).

Рис. 13. Кривая силы — длительности. Объяснение в тексте.

На абсциссе - длительность раздражения; на ординате – сила раздражителя.

ОС – полезное время, ОА – реобаза, ОФ – хронаксия.

Из этой кривой следует, что ток ниже некоторой минимальной силы не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила постоянного тока при бесконечно большой длительности импульса, способная вызвать возбуждение была названа Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должна действовать сила в одну реобазу называется полезным временем.

Термин “ полезное время” указывает на то, что дальнейшее увеличение времени раздражения при силе равной одной реобазе не влечет за собой изменений в функциональном отправлении живого образования. В экспериментальной физиологии эта мера времени не используется, поскольку определение полезного времени представляет технические сложности. В этой связи Лапиком было введено понятие хронаксии (она соответствует крутой части кривой силы – времени). Хронаксия - это время, в течение которого должна действовать сила тока, равная удвоенной реобазе, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия зависит от свойств мембраны. В неврологической практике с помощью хронаксиметрии удается установить наличие органического поражения двигательного нерва или его перерождение. Ниже приведены показатели хронаксии для некоторых нервов:

локтевой нерв - 0, 36 мсек;

седалищный нерв - 0, 26 мсек;

общий сгибатель - 0, 22 мсек,

общий разгибатель - 0, 58 мсек.

1.5.4. Закон градиента раздражения. Этот закон устанавливает зависимость между пороговой силой раздражающего стимула и крутизной его нарастания. Чем больше крутизна нарастания электрического тока, тем меньше пороговая сила раздражения, способная вызвать функциональное отправление (Рис.14).

Рис. 17. Изменения амплитуды потенциалов действия, критического уровня деполяризации (показано стрелками) (а) и характера повторных ответов (б) изолированного нервного волокна лягушки при нарастании раздражающего тока, а: 1 -—раздражение прямоугольным импульсом тока; 2—5 — линейно нарастающие стимулы. При снижении крутизны нарастания тока ниже минимального градиента (кривая 5) возник только локальный ответ; б — объяснение в тексте.

Рис.14. Зависимость порога раздражения от крутизны нарастания электрического тока.

При некоторой минимальной величине крутизны нарастания электрического тока достаточного по силе возбуждение не возникает. Это явление называется аккомодацией. В физиологии возбуждения под аккомодацией живого образования принято иметь в виду прекращение ответа на длительное во времени раздражение или же снижении эффективности раздражения при медленном нарастании его действия. Было показано, что уменьшение крутизны нарастания электрического тока приводит к повышению уровня критической деполяризации и уменьшению амплитуды ПД. При снижении крутизны нарастания электрического тока ниже минимального градиента возникает только локальный ответ. В основе аккомодации лежат инактивация натриевой и повышение калиевой проводимостей в результате медленно развивающейся деполяризации мембраны.

Таким образом, можно сказать, что аккомодация развивается в результате снижения возбудимости и функциональной подвижности живого образования.

⇐ Предыдущая 5 6 7 8 91011 12 13 14 Следующая ⇒