Функциональные связи базальных ганглиев

Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников:

1) от всех областей коры прямо и через таламус;

2) от неспецифических интраламинарных ядер таламуса;

3) от черного вещества.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:

1) от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра; от бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ганглиев, идущий преимущественно в таламус, в его двигательные вентральные ядра, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору (поля 4 и 6);

2) часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

3) от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения — к ядрам таламуса. Оценивая связи базальных ганглиев в целом, можно отметить, что эта структура является промежуточным звеном (станцией переключения), связывающей ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой.

В структуре связей базальных ганглиев в последнее время выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору больших полушарий. Скелетно-моторная петля соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлупой базальных ганглиев, импульсация из которой идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентролатеральное ядро возвращается в премоторную область коры (поле 6). Считают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила, направление.

Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной коры), с хвостатым ядром базальных ганглиев. Оттуда импульсация поступает в бледный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциативное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции, например, скачкообразных движений глаз (саккад).

Предполагается существование также сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный шар, черное вещество) и через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в осуществлении высших психофизиологических функций мозга: контроле мотиваций, прогнозировании, познавательной (когнитивной) деятельности.

Рисунок: схема основных афферентных и эфферентных связей базальных ганглиев:

ЧВ — черное вещество; СТЯ — субталамическое ядро; ВЯ — вентральные ядра; ИЛЯ — интраламинарное ядро; «+» — возбуждающие и «-» — тормозные влияния

Функции отдельных образований базальных ганглиев

Функции полосатого тела. Основными объектами функционального влияния полосатого тела являются бледный шар, черное вещество, таламус и моторная кора.

Влияние полосатого тела на бледный шар осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК). Однако часть нейронов бледного шара дают смешанные ответы (ВПСП иТПСП), а некоторые нейроны отвечают только ВПСП. Эти данные свидетельствуют о том, что полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие: тормозящее и возбуждающее с преобладанием тормозящего.

Влияние полосатого тела на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны полосатого тела оказывают тормозящее влияние (медиатор ГАМК ) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на фоновую активность нейронов полосатого тела. До сих пор окончательно не установлен характер этого влияния — тормозной, возбуждающий или тот и другой. Дофаминергическим путям в базальных ганглиях придается важное значение в связи с двигательными расстройствами типа паркинсонизма, при которых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах полосатого тела — хвостатом и скорлупе. Кроме влияния на полосатое тело, черное вещество оказывает тормозящее действие на нейроны таламуса (медиатор ГАМК) и получает возбуждающие афферентные входы от субталамического ядра.

Влияние полосатого тела на таламус. В середине XX в. было установлено, что раздражение участков таламуса вызывает синхронизацию электроэнцефалограммы: появление в ней высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Далее было показано, что эти ритмы можно вызвать раздражением не только таламуса, но и полосатого тела. При этом из всех структур (черное вещество, миндалина, бледный шар), посылающих прямые пути к таламусу, только раздражение полосатого тела вызывает появление в коре высокоамплитудных медленных ритмов. Напротив, разрушение полосатого тела нарушает эту реакцию и уменьшает время сна в цикле сон — бодрствование.

Влияние полосатого тела на моторную кору. В эксперименте показано тормозное влияние (медиатор ацетилхолин) хвостатого ядра полосатого тела на двигательную кору. Однако это влияние имеет не диффузный характер, а «вытормаживает» ненужные в данных условиях степени свободы движения, обеспечивая, например, четкую двигательно-оборонительную реакцию.

Прямая стимуляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, иногда сгибание конечности на противоположной стороне. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку поведенческих реакций, например ориентировочной, пищедобывательной (животное словно «застывает» в одной позе). При этом на электроэнцефалограмме развиваются медленные высокоамплитудные ритмы. Раздражение других точек полосатого тела приводит к подавлению ощущения боли.

Поражение полосатого тела (его хвостатого ядра) дает характерную клиническую картину, в которой главными являются насильственные избыточные движения (гиперкинезы). Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Эти гиперкинезы обозначаются как хорея и атетоз. При повреждении в эксперименте полосатого тела у млекопитающих стабильно развивается синдром гиперактивности: число бесцельных движений в пространстве увеличивается в 5 —7 раз. Опыты с разрушением полосатого тела показали его важную роль в организации поведения: животные с удаленной корой, но с сохраненными хвостатыми ядрами в упрощенном виде могут осуществлять некоторые формы поведения (передвижение в пространстве, поиск пищи и ранее выработанные простые условные рефлексы). Дополнительное разрушение хвостатых ядер прекращает эти формы поведения.

Функции бледного шара. Получая из полосатого тела преимущественно тормозное и частично возбуждающее влияния, бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. При этом выявлено влияние бледного шара на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), отмечена активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности: возникает адинамия, как бы отвращение ко всякому движению, сонливость, эмоциональная тупость, затрудняются осуществление имеющихся и выработка новых условных рефлексов.

Подводя итог результатам деятельности базальных ганглиев, можно отметить, что участие в регуляции движения является главной, но не единственной их функцией. Наиболее важной двигательной функцией является выработка (наряду с мозжечком) сложных двигательных программ, которые реализуются через моторную кору и обеспечивают двигательный компонент поведения организма. Наряду с этим базальные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление. Кроме участия в регуляции движения и организации различных форм поведения базальные ганглии включаются в регуляцию цикла сон — бодрствование, в механизмы формирования условных рефлексов, в сложные формы восприятия, например осмысление текста.

Новая кора большого мозга

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500 — 2200 см², покрывающий большие полушария. Она составляет около 72% всей площади коры и около 40% массы головного мозга. В коре имеется около 14 млр. нейронов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз больше. Кора головного мозга является в филогенетическом плане наиболее молодой нервной структурой, у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

⇐ Предыдущая 1 2 3 456 7 8 9 10 Следующая ⇒