Структурно-функциональная организация лимбической системы

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 26Следующая ⇒

В более узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. В настоящее время преобладает понимание лимбической системы в более широком плане: кроме вышеназванных структур в нее также включают зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга.

Важнейшие афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от РФ ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным входом являются также импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва, поступающие в структуры лимбической системы: обонятельные луковицу и бугорок, параобонятельную зону Брока, препириформную кору, миндалину. Главные эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус (особенно его мамиллярные тела) на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбуждение из лимбической системы в новую кору (преимущественно ассоциативную). Через нее лимбическая система включается в регуляцию высших психических функций.

Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единою функционального состояния структур замкнутого крута и навязывания этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбический круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину и через парагиппокампову извилину обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг (от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

Функции лимбической системы

Получая информацию о внешней и внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы.

Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией лимбической системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическуто систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы.

О тесных эфферентных связях лимбической системы (через гипоталамус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом (особенно АКТГ и гонадотропинов).

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций, т. е. переживаний, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций — состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

В иерархии мозговых структур гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций: перерезка ствола ниже гипоталамуса выключает эмоции. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими периферическим проявлениями и, напротив, при псевдоэмоциях яркие периферические проявления, например мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе, могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций.

Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции — страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, в том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции (и мотивации) и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина, имеющая многочисленные связи как с новой корой, так и со стволовыми центрами, выполняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имеющая хорошо выраженные связи с миндалиной. Поражение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций у человека; характеризующиеся возникновением эмоциональной тупости, особенно изменением эмоций, возникающих при социальных отношениях людей, творчестве, и растормаживанием эмоций, связанные с удовлетворением биологических потребностей.

Следующей важной функцией лимбической системы является ее участие в формировании памяти и осуществлении обучения. Эта функция преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца. Вместе с тем в одной из форм обучения (однократном обучении) большое значение имеет миндалина благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временной связи.

Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, выдающуюся роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти — перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти. […]

Базальные ганглии

Базальныеганглии — это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически более древней части — бледного шара (pallidum), более позднего образования — полосатого тела (stiratum) и наиболее молодой части — ограды (claustrum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело — из хвостатого ядра (п. caudatus) и скорлупы (putamen). Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отношении в базальные ганглии включают некоторые структуры промежуточного и среднего мозга: субталамические ядра и черное вещество (substantia nigra).

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 10 Следующая ⇒