КЛАСС ГОРМОГОНИЕВЫЕ — НОКМОООМОРНУСЕАЕ

Рис. 34. Ражкеппета (ЕпЛопета). Эндоспоро- образование

Нитчатые синезеленые водоросли, у которых протопласты соседних клеток сообщаются посредством плазмодесм. Размножаются гормого- ниями, у многих известны споры. Из входящих сюда порядков рассмот­
рим осциллаториевые (ОзсШа1: опа1е5), ностоковые (Моз1оса1ез) и сти- гонемовые (8И§опета1а1ез).

Порядок осциллаториевые — 08сШа1опа1е$

Рис. 38. 1упЁЬуа. Общий вид нити

Рис. 37. 8р(гиИпа. Общий вид инти

Рис. 36. ОхИШопа. Об­щий вид нити

(рис. 36). Рост происходит в результате поперечных делений клеток. Нити обнаруживают своеобразное колебательное (осциллаторное) дви­жение, сопровождающееся вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением. Размножение подвижными гормогония- ми, которые прорастают в новые нити. Распространенный в планктоне тропических морей род триходе- смиум (ТгьсНойезтгит) отличается от осциллатории тем, что располо­женные параллельно нити соединены в пучки. Очень близок к осцил­латории и род спирулина {5р1гиШш), нити которой скручены в пра­вильную спираль (рис. 37). Некоторые виды спирулины, например

Порядок объединяет нитчатые гомоцитные формы. Представителем может служить род осциллатория (ОзсИШопа). Его виды часто обра­зуют сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю, подводные предметы, или плавают в виде толстых кожистых лепешек на поверхно­сти стоячих водоемов. Длинные нити осциллатории сложены из цилинд­рических клеток, совершенно одинаковых, за исключением верхушеч­ных, которые по форме могут несколько отличаться от остальных

Рис. 39. Апа­Ьаепа. Общин вид нити: 1 — спора, 2 — гетероциста

/

Рис. 40. N05(00 кШтаги. А — колония в натуральную величи­ну, Б — молодая колония (боль­шое увеличение)

Род анабена (АпаЬаепа) представлен обычно одиночными или собранными в неправильные скопления нитями. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, состоят из округлых или бо- чонкообразных вегетативных клеток с промежуточными (интеркаляр- ными) гетероцистами (рис. 39). Нити прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в бентосе (придонные), так и в планктоне. У планктонных видов клетки содержат множество газовых вакуолей. Размножение гормогониями, на которые нити распадаются большей

5. тахьта, содержат много протеинов (60—68 % от сухой массы) и с давних времен используются в пищу населением некоторых районов Африки. В последние годы в ряде стран, в том числе и в СССР, стали заниматься вопросами массового культивирования видов спирулины. - У рода лингбия (1^уп@Ьуа) нити такого же строения, что и у осцилла- тории, окружены хорошо заметным мощным чехлом или влагалищем (рис.38).

Порядок ностоковые — N081003168

Порядок объединяет гормогониевые водоросли с гетероцитными нераз* ветвленными нитями или нитями с так называемым ложным ветвлением, Представителями служат следующие роды.

частью по гетероцистам. Гормогонии растут только за счет попереч­ных делений клеток. Большинство видов имеет споры, обычно резко отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток (рис. 39). У ряда видов (Л. суИпёгьса, А. огугае, А. ьагшЬШз и пр.) доказана способность к фиксации атмосферного азота.

У близкого к анабене рода афанизоменон (АрНатготепоп) нити обычно собраны в пучки или чешуйки, видимые невооруженным глазом. Развиваясь в массе в планктоне, вызывает «цветение» воды. Как и мик- роцистис, представляет собой важный продуцент органического вещест­ва в водоемах. В прудовом хозяйстве развитие афанизоменона искусст­венно стимулируют добавлением в воду калийных и фосфорных удоб­рений.

Род носток (ЫозТос) характеризуется слизистыми или студени­стыми колониями разных ра-змеров и формы: от микроскопически мел­ких до крупных, достигающих величины сливы; от сферических или эллипсоидальных до неправильно распростертых и нитевидных. Слизь разной консистенции, содержит массу извитых нитей или беспорядочно перепутанных, или расходящихся более или менее радиально из центра колонии (рис. 40). Нити похожи на нити анабены: наряду с вегетатив­ными клетками содержат интеркалярные гетероцисты. Размножение—⁸ посредством гормогониев, которые возникают в результате распада ни­тей по гетероцистам (при этом гетероцисты отмирают и выпадают) на со­вершенно прямые участки. Образование гормогониев сопровождается также внутриклеточными перестройками, которые внешне выражаются в пгом, что в большинстве случаев изменяются размеры и форма клеток. Очень часто у бентосных форм, в вегетативном состоянии лишенных га­зовых вакуолей, эти вакуоли появляются в клетках гормогониев. Гормо­гонии приобретают подвижность и покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени расплывается (рис. 41, А—Г), а если колония покрыта плотным наружным слоем — перидермом, то этот слой разрывается (см. рис. 43, 2). Гормогонии обычно служат и для распро­странения вида, так как обладают скользящим движением, и благо­даря развитию в клетках газовых вакуолей — лучшей плавучестью. После некоторого периода движения первоначально прямые гормогонии останавливаются, теряют газовые вакуоли (у бентосных видов) и про­растают в спирально извитые нити (рис. 41, Д). При этом клетки гор- могония делятся или косыми (рис. 41, Д; 42, Г), или продольными пере­городками (рис. 42, Б). Во втором случае сначала возникает двухряд­ная нить, а затем при- разъединении определенных клеток этой нити формируется уже зигзагообразная нить, свойственная ностокам |рис. 42, В). Обычно конечные клетки молодой нити превращаются в гетероцисты, выделяется обильная слизь (рис. 41, Е) и таким образом возникает молода» колония, в которой нити дальше растут только за счет поперечных делений клеток. Помимо образования гормогониев у многих ностоков развиваются споры, обычно мало отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток. Сферические ностоки неред­ко размножаются почкованием колоний (рис. 43, 5, 6). Самый крупный сферический носток '— сливовидный (Д'ох/ос ргип^огте), в огром­ных количествах развивающийся в наших северных водоемах, а также

■ тм'с Рис. 41. Размножение ностока посредством гормогониев. Ыо& 1ос рипсН/огте. А — в рас­плывшейся слизи колонии видны разматывающиеся нити, клетки которых еще до рас­пада на гормогонии содержат газовые вакуоли (Х62); Б—нити с клетками, заполнен­ными газовыми вакуолями, распадаются по. гетероцистам на гормогонии, в слизи еще

г

 

Рис. 42. Развитие из гормогония (А) извитых нитей ностока (В, Г) в результате продольных (Б), или косых (/') делений клеток

 

Рис. 43. Схема размножения сфери­ческого ностока посредством вторич­ных (образующихся из вегетативных ^ нитей) гормогониев (слева) и почко­ванием колоний (справа):

1 — зрелая колония, 2 — выход вторичных гормогониев из разорвавшегося перидерма материнской колонии, 3 — проростки гормо­гониев, 4 — молодая колония, получившая­ся из одного проростка, 5 — почкующаяся колония, 6 — две колонии, возникшие в ре­зультате почкования

Ой О

щ; V

Рис. 44. СаШНпх. А—общий вид нити, Б, В — ложное ветвление: оди­ночное (Б) и двойное (В)

Рис. 45. С1оео1г1сЫа. А —- колонии; Б—колония в разрезе (видны отдель­ные нити со зрелой спорой); В — от­дельная нить ▼

 

видны отдельно лежащие гетероцисты (х200); В и Г-—«косы» черных от газовых ва­куолей гормогониев, выползающих из колонии на поверхность агара; Д—извитые в результате косых делений клеток гормогонии (Х200); Е — образовавшиеся из гормого­ниев молодые колонии после выделения слизи (Х100)

носток с колониями в " виде слизистых тяжей, в которых нити располо­жены более или менее параллельными рядами (/V. (1аце1Щогте), съедобны. Последний вид, растущий в пустынях и высокогорных обла­стях, употребляется как лакомство. Ностоки способны фиксировать атмосферный азот.

У ряда других ностоковых нити асимметричны. Например, у рода калотрикс (СаШНпх) нити бичевидные: на расширенном конце диффе­ренцируется базальная гетероциста (рис. 44, А), противоположный ко­нец утончается и часто заканчивается многоклеточным волоском из от­мерших клеток. Нить одета чехлом и может ветвиться. Ветвление ложное и заключается в том, что на протяжении нити в результате от­мирания промежуточной клетки происходит разрыв (рис. 44, Б, В). Расположенный ниже разрыва участок, прорывая чехол, продолжает расти вбок, образуя ветвь. Конечная клетка верхнего фрагмента может превратиться в базальную гетероцисту (рис. 44, Б) или же базальный конец верхнего фрагмента может дать вторую боковую ложную ветвь (рис. 44, В). В первом случае ложное ветвление одиночное, во втором — двойное.

У родов ривулярия 1апа) и глеотрихия (С1оео1псШа) талло­мы, как и у ностока, студенистые. Нити асимметричные, как у калотрик- са, окружены общей слизью и расходятся из центра по радиусам. К центру колонии обращены расширенные концы с базальной гетеро- цистой, к периферии — волоски (рис. 45). Размножение калотрикса, ри- вулярии и глеотрихии — посредством гормогониев: при этом " волоски сбрасываются и в образовании гормогония участвуют нижерасположен­ные клетки, за исключением нескольких базальных. Как и у ностоков, формирование гормогониев сопряжено с изменениями размеров и фор­мы клеток, часто появляются газовые вакуоли. Гормогонии прямые и симметричные, отделяются от основания нити в результате отмира­ния промежуточной клетки и после некоторого периода движения оста­навливаются, прорастая в асимметричные нити. При этом на одном конце их клетка превращается в базальную гетероцисту, а на противо­положном конце клетки вытягиваются в волосок. У колониальных форм, например у глеотрихии, гормогонии, как правило, собраны в пу­чки помногу, и молодая колония формируется за счет прорастания мно­гих гормогониев: вокруг развивающихся в асимметричные нити гормо­гониев выделяется обильная слизь, в которой молодые нити распола­гаются по радиусам.

У ривулярии споры отсутствуют. У некоторых видов калотрикса и у всех видов глеотрихии имеются споры. У глеотрихии длинная спо­ра с зернистым содержимым образуется за счет слияния нескольких клеток, расположенных над базальной гетероцистой. К концу вегета­ционного периода все нити в колонии образуют споры, вегетативные клетки отмирают и в слизи остаются только споры, у шаровидных видов (например, у О. р1$ит) расходящиеся из центра колонии по ра­диусам (рис. 46). При помещении таких колоний в благоприятные условия споры более или менее одновременно прорастают. Содержи­мое их делится с образованием длинных симметричных многоклеточных нитей — с п о р о го р м о г о н и е в или первичных гормогониев, в клет­ках которых обычно появляются обильные газовые вакуол^ (рис. 46, 9, 9а). Стенка на верхушке споры разрывается, и спорогор- могонии, плотность которых меньше, чем у воды (из-за газовых вакуо­лей), всплывают на поверхность воды обычно соединенные пучками, где и претерпевают дальнейшее развитие, подобное развитию гормого­ниев (вторичных), образующихся из взрослых вегетативных колоний.

Схематически цикл развития О. рьзит представлен на рис. 46.

Порядок стигонемовые — 5Н§опета(а1е$

Для представителей характерны гетероцитные нити с настоящим вет­влением. Примерами могут служить роды стнгонема (8Н§опета) и мастигокладус {МазИ& ос1айиз). Нити стигонемы обладают верхушеч-

ным ростом. На некотором расстоянии от верхушки ветвей клетки претерпевают продольные деления, и нить становится многорядной (рис. 47). Мастигокладус с единственным видом М. 1аттози8 имеет сложный ветвящийся гетероцитный таллом. Представляет собой ти­пичную термальную водоросль, распространенную по всему свету (рис. 48).

* * * г

Особенность индивидуального" развития гормогониевых водорослей заключается в том, что в ходе развития из гормогониев взрослых осо­бей они проходят ряд неодинаковых морфологических стадий, или статусов, сходных со зрелыми особями других родов. Так, все гормо- гониевые водоросли в состоянии гормогониев отвечают признакам рода осциллатория (симметричная гомоцитная нить). При дальнейшем раз­витии разные роды различаются по статусам, и число последних тем- больше, чем сложнее организация таллома данного рода, чем больше имеется разных морфологических признаков, формирующихся незави­симо друг от друга. Так, если у рода.осциллатория весь жизненный' цикл сведен к одному состоянию (осциллаториеподобному), то у рода лингбия к статусу осциллаториеподобному прибавляется еще статус лингбиеподобный, для которого характерен толстый чехол вокруг гомо- цитной нити. У рода калотрикс наблюдаются состояния оециллаторие- подобное (гормогонии) и калотриксоподобное (зрелые особи с асим­метричными гетероцитными нитями). У рода ривулярия в жизненном цикле уже три состояния: осциллаториеподобное, калотриксоподобное и ривуляриеподобное, а у рода глеотрихия — четыре: осциллаториепо­добное, калотриксоподобное, ривуляриеподобное и глеотрихиеподоб- ное — взрослый таллом со спорами (табл. 3).

Таблица 3. Состояния индивидов разных родов гормогониевых водорослей Роды Состояния индивидов осциллаторие­подобное лингбиепо-. добное калотриксо­подобное ривулярие­подобное глеотрихие- подобное 0& сШа1ог1а ЬущЬуа Са! Ыкпх Кп> Шагш С1оео1псЫа         •

 

Наконец, у маетигокладуса, имеющего сложный гетероцитный ^таллом с дифференцировкой вегетативных клеток, различающихся по форме в разных частях таллома с разными типами ветвления (истинного, ложного), удается установить в жизненном цикле уже десять статусов.

На разных морфологических стадиях (или статусах) гормогониевые - водоросли могут задерживать свое развитие, длительно существовать в таком состоянии и даже размножаться посредством гормогониев.

Относительно связей синезеленых водорослей с другими отделами низших растений говорилось выше. По строению клетки и химизму клеточной оболочки синезеленые водоросли, несомненно, близки к бак­териям. Содержание же в клетках хлорофилла «а» сближает рх с эука- риотными водорослями, в первую очередь с красными, имеющими сходные с синезелеными дополнительные пигменты, локализованные в форме фикобилисом на поверхности одиночно расположенных тила» кондов. И в той и в другой группе.отсутствуют жгутиковые стадии. Однако если обе эти группы и имеют общих предков, то очень отда­ленных, о которых трудно составить какое-нибудь. представление. Синезеленые водоросли — очень древние, гораздо более древние, чем красные, их находки известны из докембрийских отложений. К этему периоду относятся уже находки как безгетероцистных форм, так и форм с гетероцистами. Начиная с палеогена в пресноводных отложениях синезеленые водоросли представлены уже современными родами. Та­ким образом, синезеленые водоросли, достигнув высокой степени диф­ференциации еще в далекие геологические времена, с тех пор эволю­ционировали сравнительно мало и дошли до наших дней, не претерпев заметных морфологических изменений.

По-видимому, первичные синезеленые водоросли были представле-» ны одноклеточными, не одетыми оболочками формами, от которых в самостоятельных направлениях эволюционировали хамесифоновые и хроококковые. Между этими группами прямых родственных связей нет. От хроококковых в результате неполного (незавершенного) деле-

Мо51оса1ез А

5иёопета1а1е$

0$сП1аЮпа1е$ А

 

I I

Первичные гетеро'цистные водоросли

Первичные гормогониевые водоросли (без гегероцисг)- ♦

I

Исходные одноклеточные формы

Рис. 49. Схематическое изображение вероятных путей эволюции основных групп гормогониевых водорослей • '

ния клеток могли возникнуть первичные осцилляториеподобные гомо- цитные формы, от которых эволюция пошла по трем основным путям: один из них привел к становлению современных осцилляториевых водо­рослей, два других, направленных в сторону разделения функций меж­ду клетками первичного нитчатого таллома, — к современным ностоко- вым и стигонемовым водорослям. Схематически эволюция основных групп гормогониевых водорослей представлена на рис. 49. Приведенная '(кажущаяся нам наиболее вероятной) концепция эволюции гормогоние­вых водорослей — не единственная, имеются и другие взгляды; в част­ности, некоторые авторы выводят гормогониевые ■ водоросли от ха- месифоновых.

■ * * *

Распространены синезеленые водоросли повсеместно, растут там, где не могут произрастать никакие другие растения и первыми засе­ляют вновь образующиеся поверхности Земли, например вулканиче­ские острова. Большинство синезеленых обитают в пресных водах, меньше —в море. В планктоне прудов, озер, медленно текущих рек виды родов микроцистис, анабена, афанизоменон, глеотрихия часто вызывают «цветение» воды. Планктонные виды обычно имеют в клет­ках газовые вакуоли, благодаря чему всплывают на поверхность воды. ТпсНоАезтшт егуНггаеит (от избытка фикоэритрина красного цвета) вызывает «цветение» воды в Красном море, что и послужило причиной для названия этого моря.

Многие синезеленые водоросли развиваются вне воды, например на почве полупустынь юго-востока СССР (главным образом ностоки), на скалах во влажных тропиках (глеокапса, сцитонема). Среди них широко распространен симбиоз: представители ряда родов представ­ляют собой гонидии (фикобионты) лишайников (носток, стигонёма, сцитонема, калотрикс), живут в корнях высших растений, являются внутриклеточными симбионтами некоторых жгутиковых, корненожек и др.

Синезеленые водоросли имеют большое значение в жизни человека, как положительное (азотфиксация, съедобные), так и отрицательное (токсичные, возбудители «цветения» воды, которые при отмирании портят воду и могут вызвать массовое отмирание — замор рыбного населения водоема).

12345678910Следующая ⇒

Поделиться: