Порядок немалионовые — №таНопа1е8

Для представителей характерно отсутствие ауксилярных клеток, гони­мобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпо­гона или из его дочерней клетки. Виды порядка жцвут главным обра-

а а. Б

Рис. 55. ВЫгасНоврегтит. А — внешний вид таллома; Б — часть талло­ма с цистокарпиями

зом в морях, но встречаются и в пресных водах, например роды лема* неа (Ьетапеа) и батрахоспермум (Ва1гасНо5регтит).

Род леманеа (Ьетапеа) встречается в быстро текущих речках с холодной водой. Таллом, имеющий вид неветвящейся щетинки 10—15 см длиной и 1 мм толщиной, темно-фиолетового или оливково- бурого цвета- с узловатыми вздутиями. Прикрепляется к субстрату при помощи подошвы из стелющихся нитей. По оси таллома проходит одна нить из вытянутых бесцветных клеток. От верхней части каждой клетки центральной оси отходит мутовка большей частью из четырех расходящихся по радиусам ветвей. Базальные клетки каждой такой ветви крупные, вытянутые. От их дистального (морфологически верх­него) конца отходят ветви второго порядка, которые в свою очередь многократно ветвятся. Конечные разветвления срастаются в многослой­ную кору. Ее наружные клетки мелкие и заполнены хроматофорами,

внутренние—крупные и почти бесцветные. От проксимальных (морфологически нижних) кон­цов основных клеток радиальных ветвей отходят коровые нити, окутывающие централь­ную нить (рис. 54, А, Б, В). Антеридии обра­зуются группами из поверхностных клеток коры (рис. 54, Г). Карпогониальные ветви, несущие карпогоны, развиваются из внутрен­них клеток коры. Брюшко карпогона находится около внутренней поверхности коры, а трихо- гина прорывает кору и высовывается наружу (рис. 54, 5). После оплодотворения из брюш­ной части карпогона формируются пучки го- нимобластов, врастающие в полость таллома. Карпоспорангии образуются целыми цепочка­ми, карпоспоры скапливаются внутри полости таллома и освобождаются после разрушения коры таллома. Согласно последним исследо­ваниям Мань (1967), при развитии из зиготы (оплодотворенного брюшка карпогона) гони- мобластов мейоз не наблюдается и, таким образом, карпоспорофит и карпоспоры — ди­плоидны. Карпоспоры прорастают с образова­нием диплоидного нитчатого, состоящего при­близительно из 20 клеток предростка, в верху­шечной клетке которого происходит редукционное деление. Из апикаль- - ной клетки после мейоза развивается гаплоидное растение — гаметофит леманеи, на котором образуются половые органы. Так что базальная часть таллома леманеа диплоидна.

Рис. 56. Стадия СНап- Iгаизш с моноспорами

Род батрахоспермум (Ва1гаско5регтит, рис. 55, А) встречается в реках с чистой прозрачной водой, в озерах. Таллом в виде сильно разветвленного, слизистого на ощупь кустика оливково-зеленого или стального цвета (избыток фикоцианина). Ось неограниченно нарастает за счет деятельности верхушечной клетки и состоит из одного ряда вытянутых бесцветных клеток. От каждой из них непосредственно под поперечной перегородкой возникает мутовка ветвей ограниченного роста, которые сложены из мелких, богатых хроматофорами клеток. Конечные клетки ветвей могут вытягиваться в длинные волоски. Из базальных клеток боковых ветвей (ассимиляторов) развиваются ветви неограниченного роста. Кроме того, базальные клетки мутовок ветвей дают начало кортикальным (коровым) нитям, которые растут вдоль клеток главной оси, совершенно скрывая их, и у некоторых видов, переплетаясь, образуют многослойную обвертку. Клетки коро- вых нитей дают начало вторичным мутовкам боковых ветвей, которые вставляются между уже имеющимися. На боковых ветвях ограничен­ного роста (ассимиляторах) формируются половые органы. После опло­дотворения из брюшка карпогона вырастают ветвящиеся гонимобласты, .конечные клетки которых дают карпоспоры, собранные в тесную груп­пу— цистокарпий (рис. 55, Б). Из карпоспор развиваются ползучие

Рис. 57. ЫетаИоп. А — внешний вид тал­лома; Б — поперечный разрез таллома

нити, от которых вертикально отходят разветвленные нити совеем иного внешнего вида, чем таллом батрахоспермума. Эта стадия была описана под родовым названием шантранзия (СНап1гап51а). Она мо­жет размножаться посредством моноспор (рис. 56). При благоприят­ных условиях из верхушечных клеток С/гап^гапзш-предростка могут вырастать типичные талломы батрахоспермума. Согласно исследова­ниям Мань, СкаМгапзьа-стацию батрахоспермума, так же как и ба­зальную часть таллома леманеа, следует рассматривать как диплоид­ное образование, соответствующее тетраспорофиту других красных водорослей.

Талломы леманеа и батрахоспермума построены по одноосевому типу. Примером красной водоросли с многоосевым строением может служить морской род немалион (А1етаНоп). В слабоветвящихся розо­вого цвета слизистых талломах немалиона центральная часть занята целым пучком продольных нитей, состоящих из вытянутых бесцветных клеток, от которых радиально расходятся обильно ветвящиеся, бога­тые хроматофорами нити — ассимиляторы, соединенные слизью мягкой консистенции (рис. 57). 5

А

Половые органы развиваются, как и у батрахоспермума, на асси­миляторах. Карпоспорофит и карпоспоры у немалиона, как у леманеа

и батрахослермума, диплоидны. У одного из видов ЫетаНоп юег- т(си1аге) наблюдалась гетероморфная смена поколений: макроскопи­ческого гаметофнта и микроскопического нитевидного спорофита (тетраспорофита).

Порядок криптонемиевые — Сгур1опегтпа1е&

В отличие ют предыдущего порядка здесь имеются ауксилярные клет­ки, которые развиваются до оплодотв< зрения карпогона и рассеяны по таллому на известном расстоянии от карпогона. Из карпогона после оплодотворения к ауксилярным клеткам растут более или менее длин­ные многоклеточные соединительные, или ообластемные, нити: - После слияния ауксилярной клетки с клеткой ообластемной нити и перехода диплоидного ядра клетки нити в ауксилярную клетку возникают гони­мобласты (рис.58). Развивающиеся на гонимобластах (карпоспорофите) карпоспоры содержат диплоидное ядро и прорастают в диплоидные растения — тетраснорофиты, производящие только органы бесполого размножения — тетраспорангии. При образовании тетраспор происхо­дит мейоз и гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидные расте­ния — гаметофиты, несущие половые органы.. Гаметофит и тетраспоро- фит внешне (морфологически), не различаются. Таким образом, у крип- тонемиевых, как и у большинства красных водорослей, имеется изо­морфная смена генераций, усложненная диплоидным карпоспоро- фитом.

■ Представитель порядка — род дюреиеа (Оийгезпауа), распростра­ненный в южных морях. Таллом имеет вид разветвленных слизистых кустиков розового цвета. Анатомически он очень похож на батрахо- спермум, так как у него вдоль таллома проходит одна центральная ось из крупных бесцветных клеток, которые несут мутовки сильновет- вящихся коротких боковых нитей из клеток, богатых хроматофорами. Конечные разветвления боковых нитей, переплетаясь и срастаясь, обра­зуют рыхлую кору. На женских гаметофнтах от основания боковых вет­вей ограниченного роста вырастают карпогониальные ветви с карпого- нами; такое же положение занимают и ветви, некоторые клетки которых превращаются в ауксилярные. На мужских гаметофитах на конечных веточках развиваются антеридии. На тетраспорофитах из конечных клеток боковых ветвей формируются тетраспо­рангии. После мейоза содержимое их делится поперечными перегородками на четыре тетраспоры, расположенные друг над другом.

Рис. 58. БитопИа. Схема развития ообластемной нити (1) из карпогона (2) и ее последовательное слияние с аук- силярными клетками (<? ) с образова­нием гонимобластов (4)

Среди криптонемиевых, как и среди немалионовых, встречаются формы не только одноосевого, но и многоосевого строения. Примером может служить род кораллииа (СогаШпа), распрост­раненный во всех морях, особенно в тропиках. Вертикально стоящие кус-

Рис. 59. СогаШпа. А — внешний вид; Б— членики с промежуточными сочлене­ниями; В — концептакул с антеридиями; Г•—концептакул с тетраснорангиямн

тики ветвятся преимущественно-в одной плоскости (рис. 59, А). Ветви со­стоят из сильно пропитанных известью члеников, соединенных друг с дру­гом сочленениями с малым содержанием извести!, что придает всему кус­тику гибкость, помогающую противостоять действию волн. Если декаль- цинировать таллом (подействовать соляной кислотой), то можно ви­деть, что вдоль ветвей проходит много (целый пучок) нитей, неогра­ниченно нарастающих и сложенных из длинных бесцветных клеток. От этих осевых нитей по радиусам отходят ветви, срастающиеся в кору. В местах сочленений (рис. 59, Б) центральные оси остаются

неразветвленными. На верхушке пучок центральных нитей разделяется обычно на три части, которые далее растут, как ветви. Органы размножения у кораллины (анте­ридии, карпогоны, тетраспоры) развивают­ся всегда на разных индивидах (мужском, женском гаметофитах, на тетраспорофитах) на концах ветвей в особых углублениях — концептакулах, сообщающихся с внешней средой посредством узкого отвер­стия (рис. 59, В, Г).

Пропитанные известью талломы коралл лины наряду с такими же талломами сифо­новых водорослей участвуют в образовании коралловых рифов.

Рис. 60. ШИо{Натмоп. Внешний вид таллома

У рода литотамнион (ЬИНоОгаттоп,

рис. 66) таллом, также пропитанный известью, образует на камнях плот­ные розоватые корочки. Особенно распространен в северных морях, часто на больших глубинах.

Порядок церамиевые — Сегагша1ек Этот порядок, наиболее высоко организованный и богатый видами, характеризуется тем, что ауксилярные клетки дифференцируются толь­ко после того, как произошло оплодотворение карпогона и в непосред- Рис. 61. СаИННшппюп. А — общий вид таллома; Б—прокар- пий; В — цистокарпии

 

ственной близости от последнего, т. е. имеется прокарпий (рис. 61, Б). Длинных ообластемных нитей здесь не образуется: брюшко карпогона или непосредственно сливается с рядом расположенной ауксилярной клеткой (клетками), или через ко­роткие выросты, формируя цисто- карпии (рис. 61, В). Простейшие представители, например род кал- литамнион (СаНЫНаттоп), имеют таллом в виде разветвленного кус­тика, сложенного из одного ряда многоядерных клеток (рис. 61, Л). Другие представители имеют внеш­не более сложные, морфологически расчлененные талломы, которые, од­нако, легко свести к одноосевому типу. Например, у рода делессерия (Ое1е8$епа) таллом в виде ярко- красных листьев с перистым жилкованием (рис. 62) образован сраста­нием боковых ветвей одной главной оси.

В качестве типичного представителя порядка подробнее можно рассмотреть род полисифония (Ро1у81ркота), широко распространен­ный как в южных, так и в северных морях. Таллом имеет вид раз­ветвленного темно-малинового кустика, ветви которого увенчаны вер­хушечной клеткой, отчленяющей сегменты. На некотором расстоянии от верхушечной клетки сегменты претерпевают последовательные де­ления продольными перегородками, в результате чего от центральной клетки отчленяется ряд периферических перицентральных клеток. Та­ким образом, в более старых частях таллома клетки центральной оси (центрального сифона) окружены перицентральными коровыми клет­ками (рис. 63, А, Б). У некоторых видов перицентральные клетки де­лятся с образованием многослойной коры.

Рис. 62. Ое/евзепа. Внешний вид тал­лома

На гаметофитах (мужском и женском) половые органы возникают на особых веточках таллома, так называемых трихобластах, имею­щих моносифоновое строение — из одного ряда клеток, не окруженных перицентральными клетками. Плодущая. часть мужского трихобласта становится полисифоновой, т. е. клетки отчленяют продольными перегородками перицентральные клетки, которые становятся материн­скими клетками антеридиев. От них отпочковываются мелкие антери- диальные клетки (рис. 63, Г; 64, 4—7). Клетки плодущей части жен­ского трихобласта отчленяют пять перицентральных клеток, от одной из которых развивается карпогониальная ветвь с карпогоном, а после оплодотворения отчленяется ауксилярная клетка; остальные пери­центральные клетки дают начало нитям, которые образуют вокруг про- карпия и развивающихся карпоспор (цистокарпия) псевдопаренхима­тозную оболочку с отверстием на вершине (рис. 63, Д; 64, 15). Из цистокарпия по созревании выпадают карпоспоры, которые развива­ются в тетраспорофиты, морфологически сходные с гаметофитами,

Б Д Рис. 63. Ро1утркоша. А — схема строения ветви с однослойной корой; Б — поперечный разрез ветви с многослойной *корой; В ■ — тетраспорофит с т етраспорангиями; Г — собрание аитеридиев; Д — зрелый цистокарпий

 

г I Г

На тетраспорофите образуются тетраспорангии, в которые превращаются перицентральные клетки. В тетраспорангиях раз­виваются по четыре расположенные по углам тетраэдра тетраспоры (рис. 63, В; 64, 17—19).

Рис. 64. Ро1уз1рНота. Схема развития: ■ 1 — центральная клетка, 2— перицентральные клетки, 3 — мужской гзметофит, 4—собрание анте- ридиев, 5 — центральная клетка, 6— материнская клетка ашеридиев. 7 — антеридии, 8 - - карпогоин- а льна я ветвь: 9 — карпогон с яйцеклеткой, 10— трихогина, II — спермаций; 12—ауксилярная клетка, отчленяющаяся от поддерживающей клетки карпогониальной ветви после того, как произошло опло­дотворение брюшка карпогона, 13 — слияние ауксилярной клетки с брюшком оплодотворенного кар­погона, 14—женский галет офит. 15 — цистокарпий, одетый оболочкой, 16 — карпоспор-.* 17 — тетра- спорофнт, 18 — тетраспорангий с тетраспорами, 19 — тетраспора

 

Таким образом, у иолисифонии (и других представителей порядка церамиевых), как и у криптоиемиевых, наблюдается изоморфная сме­на генераций, усложненная диплоидным карпоспорофитом.

Красные водоросли представляют собой естественную единую, не­смотря на многообразие, и весьма древнюю группу; остатки их извест- ' ны из силура и девона. Как указывалось, по набору пигментов, оди­ночному расположению тилакоидов, отсутствию жгутиковых стадий из всех эукариотных отделов водорослей красные ближе всего к сине- зеленым, от которых они, однако, резко отличаются строением клетки и наличием полового процесса.

Отсутствие жгутиковых стадий у современных красных водорослей не давало возможности искать их предков среди первичных жгутико­носцев. Недавно (I. Зкпоп-ВюЪагй-Вгеаий, 1972) появилось сообщение о существовании в клетках красной водоросли ВоппеШщвопха Нить- $ега крипт — видоизмененных скрытых жгутиков. Этот факт, возмож­но, позволит по-новому подойти к проблеме филогенетических связей

красных водорослей с другими отделами водорослей, ве т тре& уе!

проверки и подтверждения

Что касается эволюции в пределах самого отдела красных водоро­слей, то из двух классов: бангиевых и флоридей, первый, несомненно, более примитивный. Здесь у карпогона еше не выработалась типичная форма, и он мало отличается от обычных вегетативных клеток. После оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится на карпоспоры. Флоридеи представляют собой более эволюцнонировав- ' шую группу с карпогоном, снабженным органом улавливания сперма- циев — трихогиной. Из класса флоридей наиболее простой порядок немалионовые, у которых нет ауксилярных клеток, и гонимобласты, на которых развиваются карпоспорангии, образуются непосредственно из брюшной части оплодотворенного карпогона. Криптонемиевые пред­ставляют следующий шаг прогрессивной эволюции: они имеют аукси­лярные клетки, способствующие увеличению продукции карпоспор, так как образуется не один цистокарпий, а много — пз числу аукси­лярных клеток. При разбросанных беспорядочно по таллому ауксиляр­ных клетках необходимы более или менее длинные ообластемные нити. Наивысшей ступени эволюции достигли церамиевые, у которых имеется прокарпий и ауксилярные клетки дифференцируются только после того, как произошло оплодотворение. Непосредственное сосед­ство карпогона и ауксилярной клетки (клеток) в прокарпии облегчает

образование цистокарпиев. Этот порядок наиболее богат видами.

* * *

За исключением немногих, преимущественно простейших предста­вителей (ВШгасНоврегтит, Ьетапеа и др.), живущих в быстро теку­щих речках с чистой водой, красные водоросли — морские обитатели. Они всегда прикреплены к камням, ракушкам, другим водорослям, яв­ляясь, как правило, эпифитами, однако известны и эндофиты, и даже паразиты. Многие красные водоросли живут на больших глубинах, и глубоководные формы отличаются особенно яркой красной окраской. Нередко в пределах одного и того же вида глубоководные особи имеют ярко-малиновые талломы, тогда как мелководные особи окрашены в желтоватый цвет. Этот факт пытается объяснить теория Энгельмана (см. с. 253), согласно которой преобладание той или иной окраски на разных глубинах связано с силой и окраской световых лучей, до­стигающих разных глубин.

Красные водоросли находят довольно большое применение в хо­зяйстве человека: из них вываривают студенистое вещество — агар- агар, применяемое в кондитерской и ряде других отраслей промышлен­ности, а также в лабораторной -микробиологической технике для при­готовления твердых питательных сред. Некоторые, например порфира; употребляются в пищу.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: