Порядок хлорококковые, или протококковые, СЫогососса1е5-Рго1ососса1е5

Этот порядок объединяет коккоидные формы: одноклеточные, колони­альные и ценобиальные.

Клетка большинства хлорококковых имеет то же строение, что и у вольвоксовых: в цитоплазме, заполняющей всю полость клетки, распо­лагаются париетальный, часто чщдевидный хроматофор с пиреноидом, одно ядро, отсутствуют жгутики'; стигма и сократительные вакуоли—■ атрибуты монадной организации. У сравнительно немногих представи­телей хлорококковых (например, у водяной сеточки — гидродикциона) клетка содержит крупную центральную вакуоль, а цитоплазма с хро- матофором и многочисленными ядрами занимает постенное положение.

Бесполое размножение —посредством зооспор и апланоспор (авто­спор). У ценобиальных форм зооспоры и автоспоры обычно еще внутри оболочки материнской клетки слагаются в дочерние ценобии, которые, как и у вольвоксовых, растут только за счет увеличения размеров клет­ки, а число клеток остается постоянным.

ч^о®е©°©© ©_ о®

Рис.; 80. Арьосу& Нз. Об­щий вид колонии

Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. В зависимости от спо­соба бесполого размножения — зооспорами или - автоспорами — хло­рококковые нередко делят на две большие группы: хлорококковые зоо-
споровые (СН1огососса1е5 гоозроппае) и хлорококковые автоспоровые (СЫогоеосса1ез аи1озроппае). Каждая группа включает ряд семейств. Не приводя семейства, ознакомимся с некоторыми наиболее обычными представителями обеих групп.

Зооспоровые хлорококковые—СН1огососса1ез гоозроппае

Род хлорококк (СМогососсит, рис. 81) встречается в пресноводных водоемах, а также на почве, коре деревьев; входит в состав многих лишайников. Представлен шаровидными, микроскопически мелкими клетками, одетыми оболочкой. Клетки одноядерные или многоядериые, содержат чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиренои­дами. Зооспоры вытянутые, двужгутиковые, образуются в клетке в ко­личестве от восьми до 32 и освобождаются через разрыв в стенке ма­теринской клетки. После некоторого периода движения зооспоры теря­ют жгутики, одеваются оболочкой и превращаются в новые шаровид­ные клетки, постепенно дорастающие до размеров материнской (рис. 81). Известен и половой процесс, заключающийся в слиянии дву- жгутиковых изогамет.

Род хлорохитриум (СН^о^^сНу^^^ит). Шаровидные, эллипсоидаль­ные или неправильной формы крупные клетки живут в качестве эндо- фитов в межклетниках высших растений (СегШорНуНит, Е1ойеа, Ро- 1атоде1оп, Ритех, ЬусНтз и др.) и внутри таллома морских водорос­лей (Ро1уз1рНота, РогрНуга, С1дагИпа и др.).

Наиболее распространенный вид СН1огосНу1гшт 1етпае (рис. 82) \ I

живет в ряске (главным образом Ьетпа 1г1зи1са). Его крупные эллип­соидальные темно-зеленые много­ядерные, одетые толстой слоистой оболочкой клетки помещаются в межклетниках ряски. У С1г. 1етпае

 

Рис. 81. СЫотососсит. А — взрослая клетка; Б— обра­зование зооспор; В — выход зооспор из материнской клетки; Г — зооспора; Д — молодые особи

Рис. 82. СШогосНуМшп в ткани ряски

 

8 Заказ 552

известен только половой процесс¹ делений в клетке образуется много показали исследования Л. И. Куреа- нова и его ученицы Н. М. Шемаха- новой, первое из этих делений редук­ционное. Через разрыв в стенке клетки и окружающей ткани гаме­ты выходят окруженные широким •слизистым пузырем, внутри которого часто происходит и копуляция, хотя гаметы могут освобождаться из пу­зыря и до копуляции. Четырехжгу- тиковые зиготы (планозиготы) осе­дают на новые растения ряски, оде-- ваются оболочкой и образуют труб- ковидный отросток, проникающий

Рис 83. А, Б — СНагасшт ыеЬоЫи (А — вегетативная особь, Б — образование зоо­спор), В, Г — СЛ. ИтпеНсит {В — макрогаметангий, Г — микрогаметангий)

Рис. 84. А — НуЛгойШуоп а{псапит; Б — Н. геНЫа- 1ит, молодая сеточка внутри материнской клетки; В —• часть молодой сеточки Н. ге- ИсиШит

1 У других видов наблюдалось размножение зооспорами.

В результате последовательных! 56) двужгутиковых гамет. Как

в хозяина или через устьица, или между " эпидермальными клет­ками. В одном из межклеточных пространств отросток вздувается в эллипсоидальную клетку, которая получает все содержимое планози- готы и медленно растет до наступления новой репродуктивной фазы. Как указывалось, мейоз у СН. 1етпае предшествует гаметогенезу; после слияния гамет восстанавливается диплоидная фаза. Таким обра­зом, СЫогосНу1пит в отличие от остальных хлорококковых и боль­шинства зеленых водорослей является диплонтом: гаплоидны только гаметы.

Поскольку хлорохитриум всегда содержит хлорофилл, он пита­ется автотрофно, являясь лишь эндофитом. У близкого к нему рода родохитриум (ЯНос1осНу^^^и^п), распространенного в Америке и оби­тающего в листьях наземных сложноцветных, эндофитизм развился в паразитизм, так как родохитриум совершенно утратил хлорофилл и питается за счет органических веществ растения, в межклетниках которого он развивается.

Род харациум (СНагасшт, рис. 83, А)—одноклеточная эпифит- ная водоросль. Клетки овальные, удлиненные, " веретеновидные, часто асимметричные, прикреплены к субстрату короткой ножкой, расширен­ной в маленький базальный диск. Размножение двужгутиковыми зооспо­рами (рис. 83, освобождающимися через разрыв стенки материн­ской клетки. У некоторых видов наблюдался половой процесс — анизо­гамия. Клетки превращаются в макро- и микрогаметангии. Первые про­изводят незначительное число крупных зеленых женских гамет, вто­рые развивают множество мелких желтовато-зеленых мужских гамет (рис. 83, В, Г). Копулируют всегда гаметы, различающиеся по раз­мерам.

Род гидродикцион, или водяная сеточка (НуйгосИс1уоп) — макро­скопическая, достигающая 30 см и более ценобиальная водоросль. Цилиндрические или- широкоовальные клетки соединяются концами большей частью по три, образуя сеть. У одних видов, например Н. а}г1- сапит, ценобии плоские, несколько загнутые у краев, -¹ блюдцевидные (рис. 84, Л); у других, например у широкораспространенной в водах, богатых азотом, Н. геИсиШит, сеть представляет собой замкнутый мешок (рис. 84, Б). Молодые клетки Н. а{псапит цилиндрические, но с возрастом вздуваются, формируя огромные (До 1 см в диаметре) сферы, которые разъединяются и лежат в виде зеленых шариков на дне мелких водоемов, где этот вид встречается.

У Н. геИсиШит клетки цилиндрические, с заостренными концами, имеют крупную центральную вакуоль. Постенная цитоплазма содер­жит многочисленные ядра и сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами (рис. 84, В). При бесполом размножении в клетке путем последовательного распада протопласта на более мелкие участки воз­никает много тысяч одноядерных двужгутиковых зооспор. Они движут­ся некоторое время внутри оболочки материнской клетки, затем втя­гивают жгутики, выделяют собственную оболочку и соединяются, обра­зуя маленькую дочернюю сеточку (рис. 84, Б), которая освобождается после разрыва стенки материнской клетки.

8*

Как показали новейшие исследования-с применением электронной

Рис. 85. НуЛгоНЫуоп геИсиШит. А — гамета с полярной шапочкой (/); Б — гамета без полярной шапочки; В—гамета с полярной шапочкой дает оплодотворяющую трубку (2); Г — соединение гамет посредством оплодо­творяющей трубки

 

микроскопии, зооспоры соединяются не в любом месте их поверхности, а лишь в тех участках, где под плазмалеммой располагаются микротру­бочки. Зооспоры, подвергнутые действию колхицина — яда, разрушаю­щего цитоплазматические микротрубочки, не объединяются в ценобий. Молодые сеточки растут только благодаря росту слагающих их клеток, причем число ядер в них увеличивается.

Половой процесс изогамный. Двужгутиковые изогаметы образуют­ся так же, как зооспоры, но в большем числе и соответственно они мельче. Гаметы освобождаются через отверстие в стенке материнской клетки. Я. геИсиШит — форма однодомная (гомоталличная: даже гаметы, образовавшиеся в одной клетке, способны копулировать). У гидродикциона изогамия. Однако под электронным микроскопом уда­лось установить разницу в строении сливающихся гамет: одна из них на переднем конце между жгутиками несет электронно-плотную апи­кальную шапочку, другая такой шапочки лишена. Апикальная шапочка вытягивается в виде оплодотворяющей трубки, кончик которой и сли­вается с мембраной, находящейся между жгутиками гаметы без апи­кальной шапочки (рис. 85). Зигота одевается оболочкой, в ней накап­ливается жир, окрашенный гематохромом в кирпйчно-красный цвет. Постепенно зигота увеличивается в размерах и переходит в состояние покоя, а затем прорастает, образуя четыре крупные двужгутиковые зооспоры, при этом ядро редукционно делится. Зооспоры, поплавав не­которое время, останавливаются, и каждая развивается в многоуголь­ную клетку — полиэдр. Полиэдр разрастается, становится многоядер­ным, и содержимое его распадается на двужгутиковые зооспоры, ко­торые слагаются в молодую зародышевую плоскую сеточку, освобож­дающуюся через разрыв оболочки полиэдра.

/

Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировы­ми включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водорос­ли: крупные зооспоры, освобождающиеся при прорастании зигот, малоподвижны и не могут выполнять эту функцию. Кроме того, полиэдры выносят высыхание, губи­тельное для ценобия, и таким • образом наряду с зиготой могут представлять покоящуюся стадию в жизненном цикле водяной сеточки.

Рис. 86. Ценобий Ре(Иа$1гит: 1 — вегетативные клетки. 2 — клетки с зооспорами. 3 — пустые клетки после выхода зооспор

Род педиаструм (РесИаз(гит), имею­щий сходный с гидродикционом цикл развития, характеризуется микроскопи­чески мелкими пластинчатыми колония­ми из разного, кратного двум, числа кле­ток (от четырех до 128). Клетки, во взрослом состоянии многоядерные, рас­полагаются обычно концентрическими кругами вокруг одной централь­ной (рис. 86). Краевые клетки часто несут выросты стенки. Двужгутико- вые зооспоры освобождаются через щель в стенке материнской клетки и окружены слизистым пузырем, внутри которого они сначала движутся во всех направлениях. Постепенно они располагаются в одной плоскости и образуют маленькую дочернюю колонию, позднее освобождающуюся.

Половой цикл педиаструма такой же, как у гидродикциона, и так­же включает стадию полиэдра.

Автоспоровые хлорококковые — СН1огососса1е$ слйочрог'тае

Род хлорелла (СЫогеИа, рис. 87, Л) широко распространен в пресных водах, на сырой земле, коре деревьев и т. д. Шаровидные клетки оде­ты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хроматофор, одно ядро. При бесполом размножении содержимое клетки распадается на четыре или более частей — автоспор, которые еще внутри оболочки ма­теринской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской клетки (рис. 87, Б, В).

Недавние электронно-микроскопические исследований позволили обнаружить сложное строение клеточной стенки у некоторых видов хлореллы. Наружный трехслойный компонент стенки, образованный двумя электронно-плотными зонами, заключающими электронно-про­зрачную центральную зону, содержит спорополленин — чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Внутренний, более тол­стый компонент содержит целлюлозные микрофибриллыПри авто-

¹ ряда видов хлореллы в оболочке находится только микрофибриллярный слой, а трехслойный наружный компонент из спорополленина отсутствует.

/

спорообразовании компоненты стенки развиваются следующим образом. Кнаружи от цитоплазма- тических мембран (плазмалемм) автоспор, заключенных еще в обо­лочку материнской клетки, появ­ляется первый предшественник клеточной стенки в виде мелких трехслойных изогнутых дисков. Эти диски увеличиваются в числе и размерах, пока краями не со­льются, образуя вокруг автоспоры сплошной трехслойный наруж­ный компонент, в котором откладывается спорополленин. Как только сформировался сплошной трехслойный наружный компонент стенки ав­тоспор, начинается растворение внутренней микрофибриллярной части стенки материнской клетки, и между образовавшимся трехслойным чехлом и цитоплазматической мембраной автоспоры откладывается микрофибриллярный компонент стенки автоспор. Стенка материнской клетки, от которой остается 4

только тонкий наружный спо-. г

рополлениновый компонент, очень стойкий по отношению к

химическим, но не механиче- /кМ(()г§1\

ским воздействиям, разрыва- 1Ш (_______ ) 1Щ

ется, и автоспоры освобожда- 1Щ га [Щ ^ Ш1

ются (рис. 88). |П Г) Ш ШккОЮШ/

Другие, близкие к хлорел- ^ш& У

ле роды характеризуются иной

формой клеток, а также тем, ^^^^^^^ 2

что наряду с одиночно живу- А ^в

щими клетками у них в резуль-

тате неполного расхождения ______

автоспор нередко возникают / ^ч^^^Чио

скопления клеток или колоний /у щЩь,

из неопределенного числа ([ ^тНйй!

клеток. Таковы, например, ро­ды анкистродесмус (Лпк1з1го- дезтиз) и кирхнериелла {К1г- сНпепеИа). Первый с верете- новидными, прямыми или изог­нутыми клетками (рис. 89, Л), а второй — с полулунными или дуговидными клетками (рис. 89, Б).

■ Рис. 87. СШогеНа. А — вегетативная клет­ка; Б, В — образование и выход автоспор

Рис. 88. СЫогеИа. Схема последовательного (А — Г) развития разных слоев стенки при автоспорообразовании: 1 — спорополлеииновый слой материнской стенки, 2 — целлюлозный слой материнской стенки, 3 — цитоплаз- матическая мембрана автоспор, 4 — спорополлениио- вые диски автоспор, 5 — сплошная спорополлениновая стенка автоспор, 6 — целлюлозный слой стенки авто­спор

. Род эремосфера (Егетозт рНаега), обычный в сфагновых болотах, отличается очень крупными (до 150 мк) одиноч­ными шаровидными клетками с

" 'V ^

■ •■ ЛЬЯ..'

Рис, 89. Автоспоровые хлорококковые: А — Апк1& (гойе$пша; Б — К1гсНпег1е11а 1ипапз; В, Г — ЕгетоарНаега штй{$ (В — вегетативная клетка, Г — образование

автоспор)

одним ядром и многочисленными дисковидными хроматофорами с пире­ноидами (рис. 89, В). Автоспоры в числе двух или многих освобожда­ются через разрыв стенки. Сравнительно недавно, в 1967 г., у Е. ььгШз в экспериментальных условиях наблюдался половой процесс: в одних клетках (оогониях) развивается одна яйцеклетка, в других (спермато- гониях) в результате последовательных делений образуется от 16 до 64 двужгутиковых сперматозоидов. Внутри стенки оогония ооспора оде­вается скульптурированной оболочкой.

Оогамный половой процесс помимо эремосферы гораздо раньше наблюдался у родов голенкиния (Со1епМта), микрактиниум (Мгсга- сНтит) и диктиосфериум (ОШуозркаегшт).

Род голенкиния (ОоЫпЫта) представлен свободноживущими ша­ровидными клетками, стенки которых несут выросты в виде сплошных или полых щетинок (рис. 90, А). У близкого к голенкинии рода микрактиниум (МгсгасИтит) снабженные щетинками шаровидные клетки соединены в_уколонии (рис. 90, Г). Не так давно единственным способом размножения голенкинии и микрактиниума, а также всех автоспоровых хлорококковых считалось образование автоспор. Пола­гали, что автоспоровые хлорококковые утратили в жизненном цикле подвижные жгутиковые стадии, так как бесполое размножение у них осуществлялось неподвижными автоспорами, а половой процесс ни­когда не наблюдался и считался утраченным. В' 1937 г. русский бота­ник А. А. Коршиков впервые наблюдал и описал оогамный половой процесс у новых'описанных им видов Оо1епкШа (О. 1огщ1зр1па, С. зо- Шапа) и у МШ& сМпшт ризШит. В одних клетках протопласт делится с образованием 8—16 двужгутиковых сперматозоидов, в других клет­ках развивается по одной яйцеклетке. Стенка оогониальной клетки в

Рис.90. Оогамия у хлорококковых. А— В— Оокпкша зоШагьа: А — вегетативная клетка; Б — сперматозоид, прикрепившийся к яйцеклетке; В — молодая, еще голая ©оспора после выхода из шиповатой оболочки оогония; Г — Ж — М1сгас1Шит ривШит". / —внешний вид колонии; Д — образование сперматозоидов; Е — слияние сперматозоида

 

нескольких местах ослизняется, и сперматозоид оплодотворяет яйце­клетку. Оплодотворенная яйцеклетка, одетая сначала гладкой оболоч­кой, выходит из оболочки материнской (оогониальной) клетки и пере­ходит в состояние покоя (рис. 90, Б, В, " Д, Е, Ж).

В 1940 г. был описан половой процесс, также оогамный, у другого рода автоспоровых хлорококковых — диктиосфериума (В1с1уо§ркае- гьит). Это колониальная водоросль. Ее клетки (обычно четверками) расположены по периферии слизистых сферических или эллипсоидаль­ных колоний и связаны между собой системой разветвленных нитей, расходящихся из центра колонии и представляющих собой остатки стенок многих генераций клеток. У этого рода при образовании авто­спор (обычно четырех) стенка родительской клетки не расплывается, а разрывается на четыре сохраняющиеся лопасти, к концам которых и остаются прикрепленными автоспоры (рис. 90, 3). Достигнув раз­меров материнской клетки, автоспоры также формируют автоспоры, прикрепленные к лопастям материнской стенки, которые впоследствии скручиваются в нити, и т. д. У одного из видов диктиосфериума, рас­пространенного в Индии (/). иШсит), наблюдался оогамный половой процесс. Этот вид двудомный: можно различать мужские и женские колонии. Клетки мужских колоний производят по 8—16—32 двужгути­ковых сперматозоида, которые выходят через поперечный разрыв стен­ки материнской клетки. Содержимое каждой клетки женской колонии делится только один раз, образуя две округлые яйцеклетки, которые выходят наружу через поперечный разрыв стенки и остаются в слизи, окружающей колонию. Сперматозоиды подплывают к женской колонии и сливаются с яйцеклетками. Ооспора одевается оболочкой и переходит в состояние покоя (рис. 90, И — Н).

В деталях оогамия у Э. тсИсит отличается от полового процесса у голенкинии и микрактиниума: у диктиосфериума в каждой клетке образуются по две яйцеклетки (у голенкинии и микрактиниума — по одной) и, кроме того, у диктиосфериума яйцеклетка выходит из оого­ния до оплодотворения" и сливается со сперматозоидом вне оогония. Такой половой процесс называется примитивной оогамией в отличие от истинной оогамии, при которой яйцо оплодотворяется на месте образования — внутри оогония. Примитивная оогамия очень ред­ко встречается у зеленых водорослей: помимо И. тсНсит примитивная оогамия описана у некоторых вольвоксовых (например, у СЫогоцотит оо§атит, Саг1епа 1уеп§аги) и у одной нитчатой водоросли {СНае1о- пета 1ггеци1аге).

Из родов, для которых характерен ценобий, сложенный из опре­деленного числа клеток, различно расположенных, можно рассмотреть

С2

и яйцеклетки; Ж—зрелые ооспоры; 3 — Н — ОШуозрНаепит 1п(Исштг. 3 — внешний вид колонии, И — образование в каждой клетке женской колонии по два яйца и'выход их через разрыв клеточной стенки; К—в клетках мужской колонии формируется по 16—32 сперматозоида; Л, М—слияние сперматозоида с яйцеклеткой; Н — зигота

Рис. 91. Бсепсйеьтиз диайпсашка. А — ценобий; Б — образование новых ценобиев

род сценедесмус (8сепейезтиз), у которого эллипсоидальные или вере- теновидные клетки соединены боками в простые или двойные ряды. У самого обычного вида 5. диайгкаийа (рис. 91, Л), как правило, це- нобии четырехклеточные, причем краевые клетки несут выросты стен­ки— шипы. При размножении в каждой клетке колонии в большинстве случаев образуются четыре автоспоры, которые внутри оболочки мате­ринской клетки слагаются в молодую колонию (рис. 91, Б). Эта коло­ния позднее освобождается через разрыв материнской стенки и растет только за счет роста клеток, число их не меняется.

Электронно-микроскопические исследования многих видов рода 5сепейезтиз показали весьма сложное строение клеточной стенки. Она состоит из трех слоев: внутреннего толстого целлюлозного слоя, очень тонкого среднего слоя, соответствующего трехслойному компо­ненту стенки СМогеНа и также содержащего спорополленин, и наруж­ного пектинового слоя. Два первых слоя окружают каждую клетку це- нобия, а пектиновый наружный слой одевает весь ценобий, объединяя все его клетки в единое целое. Различная орнаментация клеточных сте­нок видов сценедесмуса, различимая в оптическом микроскопе и ис­пользуемая как диагностический признак, обусловлена сложным строе­нием наружного пектинового слоя. Этот слой образован' гомогенным матриксом, на поверхности которого находится сеть, сложенная из ше­стиугольных ячеек. Сеть покоится на цилиндрических трубчатых под- порках^ основание которых прикрепляется к поверхности среднего (спо- рополленинового) слоя. Пектиновый слой и сеть местами (обычно на концах клеток и вдоль гребней) прерываются округлыми отверстиями, окаймленными подпорками, которые сливаются боками. Со дна отвер- Лий отходят короткие, тоже трубчатые подпорки, от которых, возможно, берут начало длинные щетинки, пучком выходящие из отверстий. Ще­тинки имеют белковую природу, обнаруживают сложную микрострук­туру и способствуют лучшей плавучести ценобиев: если их удалить цент­рифугированием, ценобии быстро оседают на дно сосуда. Видимые в оптический микроскоп гребни и шипы также образованы подпорками

Рис. 92. Схема строения стенки в ценобий 5сепейевти^.

цм — цитоплазматическая мембрана, ц — целлюлозный внутренний слон стенки, сп — средник епоро- поллениновый слой, пел — пектиновый слой, пс — пектиновая сеть, о —отверстие в пектиновом слое, п — подпорки, на которых покоится сеть, ер — гребень, состоящий из более длинных подпорок, ш - шип, образованный самыми длинными подпорками, кп — короткие подпорки, поднимающиеся со диа отверстий, щ — щетинки, выходящие из отверстий

разной длины. Самые длинные подпорки составляют шипы (рис. 92), При формировании клеточной стенки вокруг развивающихся автоспор первым, как и у хлореллы, откладывается- средний слой в виде трех­слойных дисков, которые растут и, смыкаясь, полностью окружают клетку. Затем начинается образование внутреннего целлюлозного и наружного пектинового слоев.

В последние годы появились сообщения о сущест­вовании у Зсепейезтиз оЬИцииз изогамного полового процесса: при снижении в среде содержания азота вегетативные клетки превращаются в гаметангии, в которых развиваются по восемь гамет. На гаметогенез влияют также температура и освещение.

Интерес представляет род протосифон (Рго(оз1- рНоп, рис. 93) — связующее звено между хлорококко- выми и бриопсидовыми (сифоновыми) водорослями. Протосифон встречается на сырой земле и распрост- Рис. 93. Рго~ ранен повсеместно, особенно в тропиках. Многоядер- (оырНоп ная клетка, более или менее шаровидная, несущая в

постенной цитоплазме сетчато-продырявленный хроматофор со мно­гими пиреноидами, переходит в трубковидный бесцветный неразветвлен- ный ризоид. В неблагоприятных условиях наблюдается половой про­цесс: гаметы развиваются из вегетативных клеток, а также и из толсто­стенных апланоспор.

* * *

Хлорококковые — почти исключительно пресноводные организмы, особенно богато представленные в планктоне. Отростки клеточных сте­нок у многих видов педиаструма, сценедесмуса, шипы, щетинки, харак­терные для голенкинии, микрактиниума и др., увеличивая трение о воду, поддёрживают водоросль во взвешенном состоянии, служат при­способлениями к планктонному образу жизни.

Подобно многим вольвоксов'ым, хлорококковые обнаруживают ясно выраженную тенденцию к сапротрофности. Было показано, что многие виды, хотя и могут расти в чисто минеральных средах, гораздо лучше развиваются при добавлении в среду органических веществ, особенно глюкозы. В последнем случае клетки, во всех остальных отношениях совершенно здоровые, нередко теряют окраску, которая может вновь появиться при исчерпании в среде глюкозы или при перенесении кле­ток в чисто минеральную среду. Миксотрофность многих хлорококко­вых и потеря зеленой окраски в присутствии органических веществ в среде, несомненно, благоприятствуют возникновению постоянно бес­цветных сапротрофных форм. Среди хлорококковых, так же как среди вольвоксовых, можно наблюдать параллельные формы, различающиеся только по присутствию или отсутствию хлорофилла. Так, род прото- тека (РгоШНеса), встречающийся в соке, вытекающем из поврежден­ных стволов деревьев, отличается от хлореллы только отсутствием хлорофилла. Род гиалорафидиум (Нуа1огарНШит) — бесцветная фор­ма, параллельная анкистродесмусу. Описаны виды харациума, лишен­ные окраски.

Способность многих хлорококковых к питанию органическими ве­ществами послужила, ' по-видимому, основой для сожительства с дру­гими организмами. Ряд форм приспособился к эндофитизму. Примером их может служить упомянутый хлорохитриум. Некоторые хлорококко­вые вступают в сожительство с грибами, входя в состав лишайников в качестве гонидий. Другие (зоохлореллы) встречаются внутри орга­низма животных: в инфузориях, гидре и других кишечнополостных, в пресноводных губках, моллюсках, червях и пр. В одной пресновод­ной губке была обнаружена колониальная водоросль Зсепейезтив циайпсаийа.

Хлорококковые легко культивируются в искусственных условиях и Давно используются в качестве объектов физиологических и биохими­ческих исследований, особенно при изучении фотосинтеза. Они служат и объектами массового культивирования для практического использо­вания. В СССР работы по массовому культивированию водорослей на­чались в связи с потребностями рыбного хозяйства: были разработаны методы разведения живых кормов для молоди промысловых рыб. Один
из основных объектов для разведения живых кормов — ракообразные, в частности дафнии, для которых лучший корм — хлорококковые водо­росли. Помимо этого, хлорококковые привлекли внимание и как источ­ники пищи для человека, сельскохозяйственных животных и как техни­ческое сырье. Пластичность метаболизма хлорококковых позволяет выращивать клетки, содержащие в зависимости от условий культуры от 7 до 88 % белков и от 1 до 75 % жиров. Они служат также исходным продуктом для получения витаминов, хлорофилла и стеринов, необхо­димых для синтеза некоторых лечебных препаратов.

т

Рис. 94. ШЫИпх. Нить с раз­вивающи­мися в неко­торых клет­ках зооспо­рами

В замкнутых системах хлорелла может применяться не только для питания человека, но и для регенерации воздуха, используя в процессе- фотосинтеза углекислоту, выдыхаемую человеком, и выделяя необхо­димый для его дыхания кислород.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: