Порядок улотриксовые — 1Ло1ЬпсЬа1е8

Порядок объединяет зеленые водоросли, имеющие таллом в виде не- разветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток. Реже таллом пластинчатый или трубчатый, но в онтогенезе развивается из нитча­того. Представителем может служить род улотрикс (ИШНпх) с наибо­лее известным видом V. гопа1а (рис. 94). Под Москвой эта водоросль встречается сравнительно редко в быстро теку­щих ручьях. Севернее, например в Неве, в прибойной поло­се больших озер часто образует ватообразные обрастания на камнях. Нить состоит из одного ряда клеток, одетых' толстой оболочкой, под которой находится постенная цито­плазма, содержащая пластинчатый хроматофор, опоясы­вающий клетку изнутри в виде незамкнутого кольца. В хро- матофоре несколько пиреноидов, в цитоплазме одно ядро, центр клетки занят вакуолью. Все клетки нити одинаковые, за исключением базальной, которая вытягивается в корот­кий ризоид и служит для прикрепления нити к субстрату. Все клетки, за исключением базальной, способны делиться, обусловливая непрерывное нарастание таллома, а также об­разовывать репродуктивные клетки.

При бесполом размножении во всех зеленых клетках развивается от двух до 16(32) четырехжгутиковых зооспор. Обычно этот процесс начинается в апикальной (конечной) клетке и продвигается к основанию нити.. Зооспоры, заклю­ченные в слизистой обвертке, освобождаются через боко­вое отверстие в клеточной стенке. " Зооспоры несколько раз­личаются по форме (от эллипсоидальных до шаровидных), содержат париетальный (пристенный) хлоропласт, не за­ходящий в переднюю часть зооспоры, имеют заметный гла­зок и один — семь пиреноидов. От переднего конца зооспо­ры отходят четыре жгутика. После периода движения (име­ет место положительный фототаксис) зооспора останавли­вается, сбрасывая один за другим жгутики, прикрепляется боком к субстрату и прорастает в нить.

При половом размножении в клет­ках возникают двужгутиковые гаметы в числе (4)—8—32(64). Гаметы выхо­дят из клетки, заключенные в слизи­стый пузырь, в котором они двигаются, пока не освободятся. Половой процесс изогамный. У И.^гопа1а наблюдается гетероталлизм, т. е. копулируют гаме­ты из разных нитей, отличающихся в половом отношении («+» и «—»). В ре­зультате копуляции образуется снача­ла подвижная четырехжгутиковая зи­гота (планозигота), обнаруживающая отрицательный фототаксис. После не­которого периода движения оиа при­крепляется к субстрату и округляется, втягивая один за другим жгутики. При определенных условиях зигота прорас­тает в одноклеточный спорофит. Сна­чала она формирует трубковидный вырост, в который переходит ее со­держимое. Этот вырост позднее вздувается, образуя на вершине груше­видные или дубинкообразные спорофиты, содержимое которых при со­зревании распадается на 4—16 (большей частью 8) четырехжгутиковых зооспор. Они выходят через отверстие, образующееся в результате ослиз- *нения части стенки спорофита, заключенные еще в слизистую обвертку, быстро исчезающую. Зооспоры оседают на субстрат и прорастают так же, как зооспоры, возникающие при бесполом размножении нитей уло- трикса. В менее благоприятных условиях улотрикс размножается веге­тативно посредством фрагментации нитей. Схематически цикл развития улотрикса представлен на рис. 95.

Другие виды улотрикса в неблагоприятных условиях переходят в пальмеллевидное состояние: клетки округляются, их стенки ослизня- ются, клетки расходятся и в таком состоянии делятся. При наступлении благоприятных условий каждая клетка такой пальмеллевидной ста­дии может превращаться в зооспору.

Рис. 95. Цикл развития Шо1кг1х гопа1а\ 1 — вегетативная нить, 2 — нить с зооспо- рангиями, 3 — зооспоры. 4 — иить с гаме- тангиями, 5 —гаметы. 6 — слияние гамет (копуляция) с образованием зиготы (7), в — прорастание зигот с образованием спо­рофита, 9 — плодущий спорофит, 10 — зоо­споры, образовавшиеся в спорофитах

К порядку улотриксовые в качестве отдельного семейства отно­сят ульвовые (Шуасеае), иногда их выделяют в особый порядок 1Л- уа1ез. Представители этой группы отличаются тем, что имеют не нит­чатый, а пластинчатый таллом. Однако на ранних стадиях развития талломы их состоят из прикрепленной к субстрату нити, очень похожей на улотрикс, но рано или поздно в такой нити помимо поперечных делений- клеток наступают продольные, ведущие к формированию двухслойной пластинки. У рода ульва (Шуа, рис. 96) оба слоя клеток остаются плотно сомкнутыми, таллом достигает крупных размеров (кисти руки), имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженным в короткий черешок основанием. Клетки одноядерные, с по- стенным хроматофором. У близкого к ульве рода энтероморфа (Еп1е- готогрка) оба слоя клеток пластинки на ранней стадии разъединяются, и талломы, также крупные, принимают вид кишки или трубки с одно-
таллома

слойной стенкой. Отсюда и русское название этой водоросли — кишеч- ница (рис. 97). Ульва и энтероморфа в основном морские водоросли, приуроченные к прибрежной (литоральной) зоне как в северных, так и в южных морях. Многие виды обоих родов выносят заметное опрес­нение воды и часто поднимаются в устья рек, а некоторые виды энтеро- морфы обычны и в пресноводных водоемах: часто встречаются в реках и прудах в Москве и под Москвой. Крупные талломы энтероморфы, раз­виваясь иногда в массовых количествах, а затем отмирая, портят воду, которая становится непригодной для пи-тья. Вегетативное размножение осуществляется отделившимися участками таллома. Бесполое размно­жение— зооспорами, как правило четырехжгутиковыми, которые обра­зуются путем последовательного деления протопласта любой клетки на четыре — восемь частей. Половое размножение — двужгутиковыми га­метами. У разных видов обоих родов наблюдается изогамия или гете­рогамия.

Б

А

Рис. 97. Еп1сготогрИа. А — внешний вид; Б — поперечный разрез стенкн

Рис. 96. Шюа. А — внешний вид таллома; Б — попереч­ный разрез таллома

Оба рода детально изучены с точки зрения их цитологии и циклов развития. У этих родов зооспоры и гаметы никогда не формируются на

■ одном и том же экземпляре. Одни растения бесполые и несут только органы бесполого размножения — в их клетках развиваются только зооспоры. Другие растения половые, продуцируют только гаметы. Спе­циальные исследования показали, что растения, образующие зооспо­ры, — спорофиты — имеют в ядрах диплоидный набор хромосом, яв­ляются диплоидными. При формировании Зооспор ядро редукционно делится и зооспоры, содержащие гаплоидные ядра, прорастая, дают гаплоидную генерацию — гаметофиты, которые продуцируют гаметы. Получившаяся в результате копуляции гамет зигота содержит одно ди­плоидное копуляционное ядро и прорастает сразу, без периода покоя, в диплоидную генерацию — спорофит. Таким образом, у ульвы и энтеро- морфы имеется правильное чередование генераций, или поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Оба поколения от­личаются только цитологически (одно содержит 2п хромосом, - дру­гое — п) и по органам размножения, которые на них развиваются. Внешне (морфологически) оба поколения друг от друга неотличимы. Такая смена поколений получила название изоморфной.

И ульва, и энтероморфа — гетероталличные формы и их гамето­фиты различны в половом отношении: одни продуцируют гаметы со зна­ком «+», другие — со знаком «—». Копуляция происходит, как и у улотрикса, лишь при встрече гамет разного знака. У гетерогамных видов талломы разного знака можно различить и невооруженным гла­зом по окраске плодущих участков: желтоватой у мужских и темно- зеленой у женских.

Порядок хетофоровые — СЬае1ор1тога! е8

Сюда относят зеленые водоросли с гетеротрихальным строением, т-. е. имеющие нитчатые талломы, дифференцированные на распростертую по субстрату систему нитей, от которых отходят вертикально стоящие, бо­лее или менее разветвленные нити. Порядок включает ряд семейств.

Семейство хетофоровые — СЬае{орЬогасеае. Центральный род се­мейства, у которого легко различимы обе части гетеротрихального таллома, — род стигеоклониум (5Н@еос1отит). Виды рода распростра­нены в стоячей или медленно текущей воде на подводных предметах, на их верхней освещенной стороне. От нитей, стелющихся по субстрату, отходят вертикально стоящие ветвящиеся нити. Ветви обычно оканчи­ваются многоклеточными волосками из вытянутых бесцветных отмер­ших клеток. Строение клеток и размножение стигеоклониума в общем такое же, как у улотрикса (рис. 98).

Исследования В. И. Успенской показали, что степень ветвления, образование волосков и другие особенности водоросли зависят от внешних условий. Так, ветвление стигеоклониума усиливается с повы­шением освещенности и с понижением концентрации нитратов в среде, развитие волосков также тормозится высоким содержанием в воде ни­тратов. При недостатке в воде азота и подщелачивании воды стигео­клониум легко переходит в пальмеллевидное состояние. При подщела­чивании среды и отсутствий в ней свободной углекислоты стигеокло- -ниум формирует изогаметы (двух- или четырехжгутиковые — у разных

видов). Наоборот, подкисление среды и присутст­вие свободной углекислоты способствуют образова­нию четырехжгутиковых зооспор.

Род хетофора (СНае(оркога) похож на стигеок- лониум, но отличается от него тем, что его таллом погружен в плотную слизь. Полушаровидные или иной формы ярко-зеленые подуше.чки хетофоры часто встречаются в озерах на камнях и особенно на водных высших растениях.

У разных видов стигеоклониума стелющаяся по субстрату система нитей может быть развита неоди­наково: от рыхло разветвленной нити, часто состоя­щей из сравнительно немногих клеток, до компакт­ного диска, образованного срастанием многочислен­ных ветвей. Развитие вертикальной системы обычно находится в обратной зависимости от развития рас­простертых нитей: у форм с хорошо развитой подошвой или диском вертикальная система может быть редуцирована до нескольких коротких веточек или представлена только волосками. Наоборот, при слабом развитии основания нижние клетки хорошо развитых вертикальных нитей дают ризоиды, спо­собствующие прикреплению растения к субстрату.

От форм, подобных стигеоклониуму, эволюция пошла в двух направлениях: в одних случаях эво­люционировала восходящая часть таллома, а сте­лющаяся редуцировалась, в других случаях наблю­далась редукция вертикальной системы, а стелю­щаяся часть получала наибольшее развитие.

Рис. 98. 5Идеос1општ. Общий вид таллома

Первый путь эволюции привел к таким формам, как род драпарнальдия (БгарагпаШьа), у которого распростертая система практически отсутствует и таллом прикрепляется с помощью ризоидов, отхо­дящих от нижних клеток восходящей системы. В от­личие от большинства видов стигеоклониума у дра- парнальдии восходящая система четко дифферен­цирована на длинные и короткие ветви (рис. 99). Длинные, неограниченно нарастающие слабоветвя- щиеся оси образованы крупными, часто слегка бочонковидными бледными клетками со слабораз­витым хроматофором, который представлен экваториальным пояском с изрезанными краями. Короткие боковые ветви ограниченного роста, час­то называемые ассимиляторами, растут пучками, на длинных осях. Они обильно ветвятся и состоят из коротких клеток с хорошо развитым постенным хроматофором, занимающим всю поверхность клетки. Кон­цы этих ветвей часто превращаются в длинные многоклеточные волоски. Размножение драпарнальдии такое же, как и у стигеоклониума. Репро­дуктивные клетки (зооспоры, гаметы) образуются только в ассимилято­рах, длинные оси -несут главным образом опорную функцию.

9 Заказ 552

У драпарнальдии, как и у сти­геоклониума, общий габитус тал­лома может сильно изменяться в зависимости от условий среды. Свойственная драпарнальдии дифференцировка. таллома на длинные и короткие ветви подав­ляется высоким содержанием в среде связанного азота. Варьируя в среде концентрацию нитратов, В. И. Успенской (1930) удалось получить все переходы от типич­ной драпарнальдии к стн*геокло- ниумоподобным талломам.

В СССР драпарнальдии встречается в быстро текущих ру­чьях и других местах с хорошей аэрацией.

К. И. Мейер описал ряд видов драпарнальдии, выделенных позд­нее А. П. Скабичевским в отдель­ный род драпарнальдиелла (ОгарагпаШьеИа), которые энде­мичны для оз. Байкал, где они образуют обширные заросли на глубине 10 м. Драпарнальдиелла имеет крупные, до 0, 5 м длины, талломы, как и у драпарнальдии, дифференцированные на длин­ные и короткие ветви. Однако в крупных клетках длинных осей хрома- тофор занимает всю поверхность в виде сеточки, а не в виде эква­ториального пояска, как у драпарнальдий. У ряда видов драпар- нальдиеллы из основания ассимиляторов развиваются коровые нити, плотно оплетающие осевую часть таллома и тем увеличивающие ее прочность. У драпарнальдиеллы помимо вегетативного имеется поло­вое размножение. Копулируют гаметы, слегка различающиеся по раз­мерам (гетерогамия), образованные в разных талломах (гетеротал­лизм). То, что у исследованных видов драпарнальдиеллы наблюдались только гаметы и никогда — зооспоры, заставляет предположить у них смену генераций: возможно, исследователи имели дело только с одной генерацией — гаметофитом. Это предположение тем более вероятно, что у некоторых видов стигеоклониума была установлена смена гене­раций (изоморфная и гетероморфная). Смена генераций наблюдается и у другого представителя этого семейства — у рода драпарнальдиоп- сиса фгарагпаШюрзьБ), у которого длинные оси состоят из чередую­щихся коротких и длинных клеток. Ассимиляторы отходят только от коротких клеток длинных осей. Как и у драпарнальдиеллы, от осно­вания ассимиляторов отходят коровые нити, окутывающие длинные оси.

Рис. 99. йгаратаШа. Внешний вид таллома

Рис. 101. АрНапосИае(е. А — целое растение; Б — женская, гамета; В — мужская гамета

Рис. 100. РгНасЫеИа IиЬегова: 1 — подземные ползучие нити, 2 — ризоиды. 3 — первичные вертикальные нити, 4 — вто­ричные вертикальные нити, 5 — поверх­ность почвы

9*

Изоморфная смена генераций установлена также у рода фричиел- ла (РгНзсЫеИа), единственный вид которого — /⁷. IиЬегоза найден до сих пор только в Африке, Индии и Японии, где он растет на сравни­тельно сухих почвах. Этот вид имеет сложный гетеротрихальный тал­лом, состоящий из подземной разветвленной системы нитей, которая дает первичные вертикальные нити. Эти нити прорастают сквозь тон-

 

 

Рис. 102. С1гае1опета 1гге§и1аге. А —■ мужской талломе антернднямн; Б — женская нит-ь-с оогониями; В — выход яйцеклетки из оогония до опло­дотворения

кий слой почвы и развивают над ее поверхностью кустистые побеги (рис. 100).

Другой эволюционный ряд форм характеризуется более или менее полной редукцией вертикальной системы. Примером таких большей частью эпифитных форм могут служить роды хетонема (Скае1опета) — редкий эпифит, обитающий в слизи разных пресноводных водорослей (тетраспоры, батрахоспермума), и афанохете (Аркапоскае1е) —обыч­ный пресноводный эпифит на водорослях. У Аркапоскае(е вертикаль­ная система представлена, как правило, только волосками (рис. 101); у Скае1опета — короткими нитями, несущими на конце одноклеточный волосок (рис. 102, А). Бесполое размножение—■ четырехжгутиковыми зооспорами, известен и половой процесс. У афанохете — резко выра­женная гетерогамия. В крупных оогониях образуется по одной четырех- жгутиковой макрогамете (рис. 101, Б), которая выходит из оогония, непродолжительное время двигается, затем теряет жгутики, останав­ливается и оплодотворяется мелким четырехжгутиковым сперматозои­дом (микрогаметой). Сперматозоид формируется в единственном чис­ле в мелких, почти бесцветных антеридиальных клетках (рис. 101, 6). Половой процесс у хетонемы оогамный. Он был описан советским ботаником К. И. Мейером (1930) у Скае(опета 1ггеди1аге. У этого вида можно различить мужские и женские растения. Некоторые клетки мужских нитей превращаются в антеридии, их содержимое становится плотным и мелкозернистым, они несколько разрастаются, теряют хло­рофилл и принимают желто-зеленую окраску, резко отличаясь от зе­леных вегетативных клеток (рис. 102, А). В каждом антеридии обра­зуется восемь сперматозоидов овальной формы с двумя жгутиками. Оогонии образуются на женских нитях, обычно на концах коротких боковых ветвей (рис. 102, Б). Все содержимое оогония превращается в одну яйцеклетку без жгутиков, которая выходит через отверстие в оболочке оогония (рис. 102, В). Оплодотворяется яйцеклетка вне оого­ния, т. е. имеет место примитивная оогамия, впервые описанная К. И. Мейером у зеленых водорослей — у Скае(опета ьгге^иШге. Позд­нее примитивная оогамия наблюдалась еще у нескольких зеленых водорослей из вольвоксовых и хлорококковых.

Семейство трентеполиевые — Тгеп1ероНПасеае объединяет зеленые водоросли обычно гетеротрихальные, как правило, без волосков. Зооспорангии в отличие от большинства зеленых водорослей имеют иную форму по сравнению с вегетативными клетками. Половое раз­множение путем копуляции двужгутиковых изогамет.

Род трентеполия (Тгеп(ерокИа, рис. 103, А) интересен тем. что приспособился к наземным условиям существования. Виды его особен­но широко распространены в тропиках и субтропиках, где растут на камнях, скалах, стволах деревьев и как эпифиты на листьях. Некото­рые входят в состав лишайников. В СССР талломы трентеполии обра­зуют кирпично-красные или желтые налеты на стволах деревьев. У боль­шинства видов таллом гетеротрихальный, дифференцированный на стелющиеся по субстрату нити и отходящие от них вертикальностоящие нити; у других видов вертикальная система нитей слабо развита. Более или менее шаровидные клетки толстостенные, протопласт без вакуоли,
содержит много дисковидных или лентовид­ных хроматофоров, зеленая окраска кото­рых, как правило, маскируется желтым или кирпично-красным пигментом — гематохро- мом, растворенным в каплях масла. Более старые клетки обычно многоядерные. Тол­стые слоистые стенки, обилие жира, окра­шенного гематохромом, — признаки покоя­щихся клеток (акинет, зигот) многих зеле­ных водорослей. У трентеполии эти призна­ки присущи самим вегетативным клеткам, что, несомненно, стоит в связи с наземными условиями существования, для которых характерна столь быстрая смена влажности и сухости, что водоросль не могла бы реа­гировать на них образованием специальных покоящихся клеток. Поэто­му у трентеполии сами вегетативные клетки приспособились к перенесе­нию засухи. Вегетативное развитие идет урывками, во время смачивания (дождь, роса). При длительном пребывании во влажных условиях, когда клетки растут и делятся, а масло и гематохром в значительной мере потребляются, обнажаются зеленые хроматофоры; однако, как и у гема- тококка, в центре клетки долго сохраняется пятно гематохрома (рис. 103, Б, В). Основной способ размножения трентеполии — вегета­тивный: нити легко разламываются на отдельные участки или кле-тки, которые переносятся ветром на новый субстрат.

Четырехжгутиковые зооспоры образуются в специальных, отличаю­щихся по форме от вегетативных клеток крючковидных спорангиях, сидящих на клетках-ножках (рис. 103, В). Эти спорангии легко отделя­ются и разносятся ветром в целом виде. Как показал К. И. Мейер, при созревании зооспорангии становятся многоядерньши, и стоит им попасть в каплю воды, как через несколько (3—5) минут содержимое их распа­дается на одноядерные участки, которые вырабатывают жгутики и прев­ращаются в зооспоры. В шаровидных сидячих гаметангиях, которые также разносятся ветром в целом виде, образуются (в присутствии во­ды) двужгутиковые гаметы. Однако копуляция гамет наблюдается очень редко, гаметы большей частью развиваются партеногенетически, прорастая, как и зооспоры, на влажной коре в новые нити.

Рис. 103. ТгепЬерокИа. А — клетки с гематохромом в центре; Б — зооспорангии

Семейство колеохетовые — Со1еосНае1асеае включает род колеохе- те (Со1еосНае1е)—пресноводный эпифит, обитающий главным образом на высших водных растениях. У одних видов типичный гетеротрихаль- ный таллом, погруженный в слизь, образует полусферические подушеч­ки, у других видов произошла редукция восходящих нитей, и таллом представлен только распростертой по субстрату системой нитей. Послед­няя в свою очередь может состоять из рыхло расположенных развет­вленных нитей или нити моуут срастаться боками, формируя компакт­ный диск (рис. 104, А). Одноядерные клетки, включающие крупный постенный хроматофор с пиреноидом, обычно несут характерные, оде­тые воротничком щетинки, которые появляются на клетке в виде высту­па, одетого сначала двухслойной стенкой. Затем наружный слой стен-

 

Рис. 104. Со1еосИае1е. А — внешний вид таллома С. ясиШа; Б — иити с антеридиями (слева) и оогониями (справа) у С- риШтЛа; В — прорастание ооспоры

ки разрывается и остается в виде воротничка у основания щетинки, в которую развивается выступ, одетый только внутренней стенкой. Бес­полое размножение колеохете осуществляется двужгутиковыми зооспо­рами. Половой процесс оогамный. Оогонии и антеридии развиваются обычно на одном талломе, хотя есть и двудомные виды (рис. 104, Б). В оогонии одна яйцеклетка, в антеридиях — маленьких бесцветных клетках — формируется по одному бесцветному двужгутиковому спер­матозоиду. После оплодотворения ооспора одевается толстой оболоч­кой, а соседние с оогонием клетки дают ветвящиеся нити, которые, пере­плетаясь, образуют вокруг оогония и ооспоры псевдопаренхиматозную однослойную кору (рис. 104, В). Ооспора зимует и весной прорастает. При этом содержимое ее делится на 8—32 клетки, каждая из которых затем дает по одной зооспоре. Зооспора развивается в таллом. Первое деление копуляционного ядра в прорастающей ооспоре носит редукцион­ный характер. Таким образом, растение колеохете гаплоидно, диплоидна только покоящаяся ооспора.

Семейство плеврококковые — Р1еигососсасеае. Сюда относится род плеврококк (Р1еигососсиз) — повсеместно распространенная наземная водоросль, образующая зеленый порошистый налет на коре деревьев в нижней части стволов, на старых досках заборов, на стенах, камнях и т. п. Налет состоит из одиночных или собранных в группы по две, три или в пакетиках клеток в результате слабого разъединения продуктов деления (рис. 105). Плотная оболочка окружает протопласт без вакуо­лей, содержащий один париетальный хроматофор без пиреноидов. Единственный способ размножения — вегетативное деление клеток. В условиях повышенной влажности плеврококк образует короткие нити с немногими ветвями. На этом основании он рассматривается как реду­цированный представитель порядка хетофоровых.

Рис. 105. Ркигососсиз. Общий вид

Из гетеротрихального таллома, свойственного хетофоровым, при подавлении развития той или иной его системы можно филогенетически выве­сти как распростертый гаметофит, так и верти­кально стоящий спорофит высших растений. Сре­ди хетофоровых, по-видимому, широко распрост­ранена смена, генераций, свойственная высшим растениям: она установлена у некоторых видов стигеоклониума, драпарнальдиопсиса, фричиел- лы; есть данные о приуроченности зооспорангиев и гаметангиев к разным индивидам трентеполии. Наконец, обилие среди представителей этого по­рядка наземных форм наряду со сходством пиг­ментов и запасных продуктов побуждает именно среди хетофоровых искать предков высших рас­тений.

 

Порядок эдогониевые — 0ес! одоп1а1е&

Порядок включает нитчатые водоросли, одноядерные клетки кото­рых делятся с образованием на их стенках особых «колпачков». По кол­пачкам эдогониевые водоросли легко отличить от всех остальных нит­чатых водорослей. Кроме того, монадные клетки (зооспоры, спермато­зоиды) эдогониевых в противоположность монадным клеткам других зеленых водорослей многожгутиковые: жгутики располагаются венном вокруг переднего бесцветного конца клетки. Такие монадные клетки называют стефаноконтными^[11].

Базальные тела, или основания жгутиков, удерживаются фиброз­ным (волокнистым) кольцом, которое находится на границе бесцвет­ной передней (апикальной) части — «головки» зооспоры (сперматозои­да) и остальной части, занятой париетальным сетчатым хроматофо­ром, — «тела». От фиброзного кольца между базальными телами, чередуясь с ними, отходят корни жгутиков: восходящие волокнистые корни в основном простираются в головку, а трубчатые нисходящие — в тело зооспоры (сперматозоида). Основания жгутиков и корни прочно соединены с фиброзным кольцом и сохраняются вместе с ним при обра­ботках (необходимых для электронно-микроскопических наблюдений), при которых свободные части жгутиков утрачиваются. Это позволило более или менее точно подсчитать жгутики у монадных клеток эдого- ниевыУ водорослей, которые различаются только по числу жгутиков, что, несомненно, связано с размерами самих монадных клеток. Так, в зооспорах Оейо^отит (наиболее крупных) насчитывается около 120 жгутиков, в более мелких зооспорах Ви1Ъоскае(е жгутиков 37—49, а у сперматозоидов Оес1о^отит и Ви1ЬосНае1е — соответственно 30 и

 

Ряс. 106. Оейодопшт. Схема строения зооспоры по электронным микрофотографиям:

Г —головка Зооспоры, Г —тело зооспоры, фк — фиброзное кольцо, ож — основания жгутиков ж — жгутик*, кзк- корни жгутиков, в —везикулы, наполненные слизистой субстанцией, д — дпктиосомы -Л—элементы эндоплазматической сети, и — митохондрии, х — хроматофор, ох — оболочи хро- матофора, г — тилакоиды, п — пиреноид, с - стигма, к - крахмал, я — ядро, р — рибосомы, им — ци-

топлазматическая мембрана

Рис. 107. ОейЩоп1ит. А— строение клетки: / — колпачок, 2 — стенка, 3— хлоропласт (хроматофор), 4 — пиреноид, 5 — ядро; Г

 

Б, В, Г — деление клетки с образованием валика (1) и колпачка (2); Д — выход зоо- 1

споры; Е — нить с антеридиями (/) и сперматозоидами (2); Ж — оплодотворение яйце­клетки (4) в оогонии (3) сперматозоидом (2); 3—растение с оогониями (3) и мужскими карликовыми растеньицами — наннандриями (5)

шесть — девять. Схема строения зооспоры Оейо^отит. представлена на рис. 105. Половой процесс оогамный.

Представителем порядка может служить род эдогониум {Оейо^о- тит) — пресноводная водоросль, распространенная во всех частях света. Талломы ■ — в виде неветвящихся нитей, обычно в зрелом состоя-

нии свободноплавающих, но в молодом состоянии прикрепленных к субстрату (к подводным высшим растениям, сваям и пр.) специальны­ми базальными клетками. У видов, живущих в текучей воде, нити оста­ются прикрепленными всю жизнь. Цилиндрические клетки иногда взду­ты в верхней части, одеты тонкой оболочкой, под которой располага­ется постенная цитоплазма, содержащая одно крупное, хорошо замет­ное даже в живом состоянии ядро и сетчатый цилиндрический хромато­фор со многими пиреноидами (рис. 107, А). Центр клетки занят круп­ной вакуолью. Некоторые клетки нити делятся. До деления ядра в верх­ней части клетки под- поперечной перегородкой из внутренних слоев стенки возникает кольцевидное утолщение (складка) — валик, вдаю­щийся в полость клетки. После деления ядра наружные слои стенки в области валика разрываются кольцевой трещиной, а сам валик начина­ет растягиваться (рис. 107, Б, В, Г) в длину, образуя новый цилиндри­ческий участок стенки, вставляющийся между частями старой стенки. Часть протопласта с одним из дочерних ядер переходит в область рас­тягивающегося валика и на уровне разрыва старой материнской стен­ки образуется поперечная перегородка. Таким образом стенка верхней из двух дочерних клеток в основном образована растянувшимся вали­ком, лишь сверху имеется несколько выступающая часть материнской стенки выше кольцевого разрыва первичной стенки. Она и образует то, что называют колечком или колпачком. Клетки с колпачком обычно делятся повторно и обнаруживают столько колпачков, сколько было делений (рис. 107, Б, В, Г).

Бесполое размножение эдотониума осуществляется с помощью крупных зооспор, образующихся по одной из всего содержимого клет­ки (рис. 107, Д). Зооспора эллипсоидальная или шаровидная, темно- зеленая в задней части и с бесцветным носиком, окруженным целым венцом жгутиков на переднем конце. К. А. Гусева (1927) эксперимен­тально доказала, что для формирования зооспор эдогониума имеет зна­чение содержание в воде свободной углекислоты. Эти опыты позволяют объяснить неоднократно наблюдаемое разными авторами энергичное зооспорообразование эдогониума (да и других зеленых водорослей, например стигеоклониума, драпарнальдии) при перенесении из текучей воды в стоячую и в темноте. Именно в стоячей воде и в темноте воз­можно накопление углекислоты, выделяемой водорослью в процессе дыхания и стимулирующей зооспорообразование.

Стенка клетки, в которой образовалась зооспора, разрывается око­ло верхнего конца, обе ее половинки расходятся, и зооспора медленно выплывает, сначала одетая тонким слизистым пузырем, который вско­ре исчезает (рис. 107, Д). После некоторого периода движения зоо­спора прикрепляется передним концом к субстрату, теряет жгутики, вы­деляет стенку и вытягивается в нить. Первое же деление молодого проростка обычно сопровождается формированием колпачка.

Половое воспроизведение эдогониума оогамное. Оогонии — круп­ные, большей частью шаровидно или эллипсоидально вздутые клетки, содержащие по одной яйцеклетке (рис. 107, Ж). Антеридии — короткие дисковидные клетки с желтеющими редуцированными хроматофорами. В каждом антеридии развиваются по два желтоватых сперматозоида с венцом жгутиков на переднем конце (рис. 107, Е). Распределение по­ловых органов у разных видов эдогониума неодинаково. Различают виды обоеполые, или однодомные, у которых мужские и женские органы развиваются на протяжении одной нити, и раздельнополые, или двудом­ные, когда оогонии и антеридии находятся на разных нитях. Большин­ство двудомных видов обнаруживает любопытный половой диморфизм. У этих — андроспоровых — видов оогонии формируются на обычных нитях, а. антеридии — на особых карликовых растеньицах. Последние берут начало из специальных андроспор, отличающихся от обычных зооспор мелкими размерами. Андроспоры развиваются или на тех же нитях, что и оогонии, или на отдельных нитях. Они оседают на оогонии или на соседние с ними клетки и прорастают, образуя двух- и трехкле- точное растеньице, верхние клетки которого функционируют как антери­дии, давая по два сперматозоида (рис. 107, 3).

В стенке зрелого оогония возникает отверстие, через которое спер­матозоид проникает в оогоний и оплодотворяет яйцо (рис. 107, Ж, 3). После периода покоя ооспора прорастает с образованием четырех зоо­спор, которые дают начало новым растениям. При прорастании ооспо­ры имеет место мейоз, и таким образом вегетативная жизнь эдогониума проходит в гаплоидном состоянии.

Другой род эдогониевых, также обычный в пресных водах, — буль- бохете (Ви1Ьос'Нае(е) — отличается тем, что нити обильно ветвятся и каждая клетка несет длинный бесцветный волосок со вздутым в виде луковицы основанием.

Порядок бриопсидовые, или сифоновые, — Вгуор81< За1е$-§1рНопа1е5

Порядок объединяет водоросли, характеризующиеся сифоновым типом строения, отличительная черта' которого — отсутствие клеточных перего­родок, возникающих, и то не всегда, только при основании органов раз­множения. Таллом часто крупных размеров и со значительной внешней дифференцировкой формально представляет собой одну клетку, одетую толстой, часто слоистой оболочкой, под которой находится постенный слой цитоплазмы, граничащий изнутри с непрерывной вакуолью. В ци­топлазме находятся многочисленные дисковидные хроматофоры, кото­рые наряду с хлорофиллами и каротиноидами, известными для других зеленых водорослей (а- и р-каротин, лютеин, виолаксантин, неоксантин), содержат два особых ксантофилла — сифонеин и сифоноксантин, встречающихся лишь у очень немногих других зеленых водорослей. Под хроматофорами в постенной цитоплазме, как правило, располагаются многочисленные ядра. Размножение вегетативное и половое. Бесполого размножения у большинства представителей нет. Половой процесс ге-, терогамный, реже изогамный. Большинство этих водорослей диплонты, редукционное деление ядра имеет место перед образованием гамет, у не­которых обнаружена смена генераций (изо- и гетероморфная).

Подавляющее большинство бриопсидовых — обитатели тропических морей, лишь немногие растут в Черном море и севернее.

Род бриопсис (Вгуор818, рис. 108) широко распространен в Чер­
ном море, где растет на небольшой глубине, прикрепля­ясь к камням. Растение состоит из ползучего малораз- ветвленного корневища, прикрепленного к субстрату ри­зоидами, от которого вертикально растут относительно толстые нити, в верхней части несущие перисто располо­женные боковые ветви. Эти ветви в свою очередь могут перисто ветвиться один или два раза обычно в одной плоскости. У основания каждого «перышка» имеется за­метная перетяжка, стенка в этом месте утолщена, но до момента образования репродуктивных органов настоя­щих поперечных перегородок не образуется, и все расте­ние бриопсиса представляет собой одну громадную клет­ку с непрерывной вакуолью.

Вегетативное -размножение бриопсиса легко осуще­ствляется посредством отделения «перышек», которые в месте отделения закупориваются и могут развивать ба­зальные ризоиды даже до отделения от материнского таллома, Кроме того, участки протопласта, вытекающие из таллома при его повреждениях, округляются и в тече­ние нескольких минут формируют новые стенки. Затем они развиваются в новые растения бриопсиса.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: