Определение фазы созревания хлебных злаков

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 38Следующая ⇒

По Н.Н. Кулешову, внесшему большой вклад в разработку вопросов зернообразования злаков, процесс образования зерна включает три этапа: формирование, налив и созревание. Этапы зернообразования делятся на фазы развития: студенисто-жидкое, молочное и тестообразное состояние, восковая и полная спелость. Фазы развития, начиная с восковой спелости, делятся на периоды созревания зерна: начало, середина и конец восковой спелости, начало полной спелости, полная спелость. В разные этапы, фазы и периоды развития зерно характеризуется определенным строением и уровнем влажности. Именно влажность зерна является основным показателем определения его состояния, фазы развития и спелости (см. табл. 6).

Обратите внимание на то, что в данном случае речь идет о зерне, используемом на товарные цели.

Таблица 6 — Схема зернообразования озимой пшеницы (по Г.В. Кореневу)

Этапы образования зерна	Фаза развития	Период созревания	Влажность зерна, %	Признаки зерна	Признаки растений	Продолжительность фазы, дни	Этап органогенеза

Формирование	Студенисто-жидкое состояние	____	80-65	Зеленое, щуплое. Эндосперм студенистый в начале, мутноводянистый в конце фазы	Зеленые	10-12	X
Налив	Молочное состояние	____	65-50	Зеленое, полной длины, эндосперм жидкомолочный	Зеленые, нижние листья желтеют	8-10	XI
	Тестообразное состояние	____	50-40	Крупное, блестящее, желтеющее со спинки, эндосперм тестообразный. При нажиме на зерно эндосперм выдавливается	Пожелтевшие, зеленая окраска сохраняется у верхних листьев, в узлах стеблей и чешуях колосков	4-8	XI
Созревание	Восковая спелость	Начало восковой спелости	40-36	Желтое, эндосперм восковидный, не выдавливается, режется ногтем, скатывается в шарик	Желтые листья отмирают, стебли гибкие, зерно из колоса не выпадает	2-4	XII
		Середина восковой спелости	35-25	Желтое, эндосперм мучнистый или стекловидный, режется ногтем		2-3	XII
		Конец восковой спелости	24-21	Ногтем не режется, но след на зерне остается		1-2	XII


Окончание таблицы 6

	Полная спелость	Начало полной спелости	20-18	Твердое, размер, цвет и форма характерны для сорта	Соломисто-желтые, стебли не ломаются, зерно не выпадает	1-2	XII
		Полная спелость	17 и менее	Очень твердое, при обмолоте травмируется	Стебли ломкие, колосья могут обламываться, а зерно осыпаться	5-6	XII

Какая взаимосвязь между этапами образования, фазами развития, периодами созревания зерна и этапами органогенеза хорошо видно из таблицы 6. Ее надо переписать в рабочую тетрадь и выучить.

Укажем лишь, что на десятом этапе органогенеза идет формирование зерновки.

На одиннадцатом этапе происходит накопление питательных веществ в зерновках (налив), идет их рост в толщину и ширину. На двенадцатом этапе органогенеза рост зерновки прекращается, наступают восковая, затем полная (для товарного зерна) или твердая (для семян) спелость. Накопленные в зернах питательные вещества превращаются в запасные.

А сейчас рассмотрим особенности развития семени (семяобразования) хлебных злаков.

И.Г. Строна детализировал выделенные Н.Н. Кулешовым этапы зернообразования (формирование, налив и созревание) на более мелкие периоды и фазы. Он разделил первый этап на два периода (образование и формирование семян) и включил в единый процесс развития семени периоды послеуборочного дозревания и полной спелости. Итого 6 периодов развития семян. Рассмотрим их на примере пшеницы.

1. Образование – от оплодотворения до образования точки роста. Семя образовалось, т.е. при отделении от растения оно способно дать росток слабый, но жизнеспособный. Масса 1000 семян 1 г, продолжительность периода 7-9 дней. В нем выделяют эмбриональную фазу, характеризующуюся содержанием в семени 85-82% общей влаги и отношением свободной воды к связанной как 10: 1, накоплением 2-5% сухого вещества от полной спелости.

2. Формирование – от образования до установления окончательной длины зерна. Дифференциация зародыша заканчивается, цвет зерна зеленый, начинают появляться крахмальные зерна. В нем много свободной воды и мало сухого вещества. Масса 1000 семян 8-12 г. Главное в этот период не накопление запасных веществ, а формирование всех частей зерна. Продолжительность периода 5-8 дней. В этом периоде выделяют фазу роста. Ее характеризуют наличие в семени 82-80% влаги, соотношение свободной и связанной воды 6-8: 1, накопление 5-12% сухого вещества.

3. Налив – от начала отложения крахмала в эндосперме и до его прекращения. В этот период увеличивается толщина и ширина зерна до максимума, полностью сформировывается ткань эндосперма, влажность зерна снижается до 50-42%, так как накапливается сухое вещество. Продолжительность периода в среднем 20-25 дней.

В периоде налива выделяют 4 фазы: водянистую, предмолочную, молочную, тестообразную.

Фаза водянистая – начало формирования клеток эндосперма. Зерно заполнено водянистой жидкостью, влажность его 80-75%. Свободной воды в 5-6 раз больше, чем связанной. Сухое вещество составляет 12-15% максимального. Длительность фазы 6-7 дней.

Фаза предмолочная – содержимое водянистое с молочным оттенком, так как откладывается крахмал в эндосперме, оболочка зеленоватая, влажность 75-70%, свободной влаги в 3-4 раза больше, чем связанной. Накоплено 15-35% сухого вещества. Продолжительность фазы 6-7 дней.

Фаза молочная – зерно содержит молокообразную белую жидкость. Влажность его 60-50%, отношение свободной воды к связанной 1, 5: 1. Сухого вещества накоплено 35-65% массы зрелого семени. Длительность фазы от 7-10 до 15 дней.

Фаза тестообразная – эндосперм имеет консистенцию теста. Хлорофилл разрушен и содержится только в бороздке. Влажность 50-42%. Отношение свободной воды к связанной 1: 1. Сухого вещества накоплено 65-82% максимального.

4. Созревание – начинается с прекращения поступления пластических веществ. В это время преобладают процессы полимеризации и подсыхания. Влажность снижается до 18-20 и даже до 8%. Количество свободной воды резко уменьшается, вплоть до полного исчезновения. Зерно созрело и пригодно для технического использования, но развитие семени еще не закончено, поскольку оно не обладает нормальной всхожестью.

В периоде созревания выделяют две фазы спелости семян – восковую и твердую.

Фаза восковой спелости – эндосперм восковидный, упругий, оболочки желтые, хлорофилла нет и в бороздке, влажность снижается до 40-21%. Объем к концу фазы становится максимальным и прекращается прирост сухого вещества. Соотношение свободной и связанной воды 1: 2-3. Длительность фазы 3-6 дней.

Фаза твердой спелости – эндосперм твердый, в изломе мучнистый или стекловидный, оболочка плотная, кожистая, окраска типичная, влажность в зависимости от зоны и метеорологических условий 8-20%, в том числе свободной воды 1-8%. Продолжительность фазы 3-5дней. Затем начинается процесс постепенной потери вещества.

5. Дозревание – в семени происходят сложные биохимические преобразования различных соединений. Заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, свободные жирные кислоты превращаются в жиры, укрупняются молекулы углеводов, ингибиторы прорастания превращаются в другие вещества, затухает деятельность ферментов, увеличивается воздухо- и водопроницаемость семенных оболочек. Влажность семян становится равновесной с относительной влажностью воздуха. Дыхание затухает.

В начале периода всхожесть семян низкая, а в конце она становится нормальной. Продолжительность периода зависит от особенности культуры и внешних условий: она изменяется от нескольких дней до нескольких месяцев.

В периоде дозревания выделяют одну фазу – послеуборочную.

6. Полная спелость и фаза с аналогичным названием – начинается с момента наступления полной всхожести, т.е. семена во всех отношениях готовы начать новый цикл жизни растений. Идет медленное старение коллоидов, которое сопровождается слабым дыханием. В таком состоянии они находятся до прорастания или до полной их гибели вследствие старения при длительном хранении.

Длительность каждого периода и фазы, их характер обусловливаются не только видовыми и сортовыми особенностями, но и условиями, в которых развиваются семена, что и отражается на их физических свойствах, посевных и урожайных качествах.

Фенологическими наблюдениями агроном регистрирует основные фазы развития хлебов, но они не дают возможности осмыслить все те сложные органообразовательные процессы, которые проходят в растении. У всех покрытосеменных растений, в т.ч. и злаковых, Ф.М. Куперман выделила 12 этапов органогенеза. Рассмотрим как взаимосвязаны фенофазы, этапы органогенеза и элементы продуктивности хлебных злаков (рис. 14).

На первом этапе в набухшем от влаги семени начинают активно образовываться зародышевые органы. Сначала при прорастании зерновки трогается в рост главный зародышевй корешок. Через одни-двое суток появляются зародышевые корни. Конус нарастания (точка роста) остается недифференцированным. Завершается этап образованием второго листа и прорастанием семени. Элементы продуктивности — полевая всхожесть и густота стояния растений.

Рис. 14. Этапы органогенеза и их связь с элементами продуктивности растений.

Фенологическая фаза	Этап органогенеза		Элемент продуктивности

Прорастание семян, всходы		1. Дифференциация и рост зародышевых органов			Полевая всхожесть, густота стояния растений

Третий лист, кущение		2. Дифференциация основания конуса нарастания на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья			Габитус растения (высота, число листьев), коэффициент кущения, зимостойкость

		3. Дифференциация главной оси зачаточного соцветия и брактей			Число члеников колосового стержня

Начало выхода в трубку	4. Образование конусов нарастания второго порядка (колосковых бугорков)		Число колосков в колосе, засухоустойчивость

Выход в трубку – начало стеблевания	5. Закладка покровных органов цветка, тычинок и пестиков		Число цветков в колосках

		6. Формирование соцветия и цветка (микро – макроспорогенез)


		7. Гаметофитогенез, рост покровных органов, удлинение члеников колосового стержня			Фертильность цветков, плотность колоса, жаростойкость


Окончание рисунка 14

Колошение	8. Гаметогенез, завершение процессов формирования всех органов соцветия и цветка


Цветение	9. Оплодотворение и образование зиготы			Озернённость колоса

		10. Рост и формирование зерновки			Величина зерновки

Налив семени, молочное состояние	11. Накопление питательных веществ в зерновке

Масса зерновки, устойчивость к суховеям

Восковая и полная спелость	12. Превращение питательных веществ в запасные питательные вещества в зерновке

На втором этапе происходит дифференциация основания конуса нарастания на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья. Элементы продуктивности — высота растения и число листьев, коэффициент кущения.

На третьем — вытягивается и сегментируется конус нарастания — зачаточная ось колоса. Элемент продуктивности — число члеников колосового стержня (чем больше их, тем длиннее колос).

На четвертом формируются колосковые бугорки, т.е. конусы нарастания второго порядка. Активно растут нижние междоузлия. Элемент продуктивности — число колосков в колосе.

На пятом этапе идет формирование цветков и колосков. Первыми диффенцируются колосковые бугорки средней части колоса. На данном этапе активно растут нижние междоузлия и окончательно определяется потенциально возможное число цветков в колосках.

На шестом этапе органогенеза формируются пыльниковые мешки и завязь пестика. Идет рост тычинок, пестика и покровных органов цветка. Усилено растут средние междоузлия. Элемент продуктивности — число цветков в колосках.

На седьмом этапе завершается процесс формирования пыльцы. Усиливается рост тычиночных нитей. Начинается интенсивный рост члеников соцветия и покровных органов цветка, а также верхних междоузлий. Элемент продуктивности — фертильность цветков, плотность колоса.

Восьмой этап связан с завершением процесса формирования всех органов соцветия и цветка. Усилено растет самое длинное верхнее междоузлие. Элементы продуктивности те же, что формируются на седьмом этапе — фертильность цветков и плотность колоса.

Суть девятого этапа — цветение, оплодотворение и образование зиготы. Рост междоузлий стебля прекращается. Элемент продуктивности — озерненность колоса.

Десятый этап связан с формированием зерновки. К концу этапа зерновки достигают типичных для сорта размеров по длине. Элемент продуктивности — величина зерновки.

На одиннадцатом этапе идет активное накопление питательных веществ в зерновках (фаза налива), они растут в толщину и ширину. Элемент продуктивности — величина зерновки.

И, наконец, на двенадцатом этапе органогенеза рост зерновки прекращается, наступают восковая и твердая (полная — для товарного зерна) спелость. Накопленные в зерновках питательные вещества превращаются в запасные. Элемент продуктивности масса зерна.

Знания об этапах органогенеза используются при осуществлении адаптивных технологий возделывания зерновых культур, в частности, при применении средств защиты растений, ретардантов (химических веществ, уменьшающих рост растений), регуляторов роста, прикорневых и некорневых азотных подкормок, десикантов.

Фенологические наблюдения

Фазы, которые растения проходят в онтогенезе, называют фенологическими. Отсюда получили свое название и наблюдения за датами их наступления.

Агроном, так же как и научный сотрудник, должен вести регулярные наблюдения за прохождением фаз развития хлебных злаков, вести записи, что поможет более точно спланировать сроки проведения нужных технологических операций и в результате получать высокие, стабильные урожаи при хорошем качестве зерна.

Как проводить фенологические наблюдения – описано выше. Отметим лишь, что начало и полную фазу в производстве достаточно определить глазомерно. Но, скажем, при закладке производственных опытов лучше делать более точный учет. Для этого в пяти местах поля (по диагонали) отсчитывают без выбора по 10 растений и определяют, сколько из них вступило в очередную фазу развития. Затем вычисляют процент их от общего числа, то есть от 50 растений.

Наблюдения заносят в таблицу 7, имеющую следующую примерную форму:

Таблица 7 — Фенологические наблюдения по зерновым хлебным культурам (озимая пшеница в сухостепной зоне каштановых почв

Волгоградской области)

Культура Озимая пшеница Сорт Ермак Год 2009/10

Вариант опыта	Дата посева	Дата массового наступления фенофаз *	Вегетационный период, дни
Всходы	3-й лист	Кущение	Прекращение вегетации	Возобновление вегетации	Выход в трубку	Колошение	Молочное состояние	Восковая спелость	Полная спелость
Черный пар	1.09	10.09	17.09	25.09	2.11	6.04	30.04	1.06	18.06	24.06	30.06

* При определении продолжительности межфазного периода даты его начала и конца считают за один день.

У кукурузы различают следующие фазы развития: всходы — появление первого листа; фаза третьего листа — переход растения к питанию полностью за счет фотосинтеза; кущение (ветвление) — появление боковых побегов (пасынков) из пазух нижних листьев; выход в трубку — появление нижнего стеблевого узла над поверхностью почвы; фазы 7-9-11 листьев — отмечают в момент развертывания каждого из них; выметывание — при появлении метелки из пазухи верхнего листа; цветение метелки — в начале высыпания пыльцы из пыльников; цветение початков — при появлении из-под обвертки нитевидных столбиков; молочное состояние зерна — обвертки зеленые, в зерне появляется молочко; тестообразное состояние зерна — эндосперм имеет консистенцию теста, хлорофилл разрушен и остается немного в обвертках; восковая спелость — обвертки желтеют и подсыхают, зерновки в середине початка восковой консистенции; полная спелость — зерновки затвердевают, растение засыхает.

У проса отмечают всходы — через 7-10 дней после посева; третий лист — рост приостанавливается, развиваются вторичные корни; кущение — наступает позднее, чем у других злаков (на 15-20 день после всходов); выход в трубку — на 10-12 день после кущения (идет интенсивный рост надземной массы и корней, дифференциация генеративных органов; выметывание — через 20-25 дней после кущения (протекает растянуто); цветение — на 2-6 день от выметывания (начинается с верхних цветков и продолжается 7-16 дней); созревание — длится 15-20 дней и так же как цветение протекает сверху вниз и от периферии к центру метелки.

Фенологические фазы развития риса: всходы — от появления первого листа до образования 3-4 листа; кущение — начинается с образования 3-4 листа, длится 25-30 дней и заканчивается при 8-9 листьях. Конус нарастания усилено разрастается, обособливаются ось зачаточной метелки и бугорки ее ветвей; выход в трубку — начинается с появлением 9-10 листа. Отмечается интенсивный рост растений и всех его органов. При температуре 20°С период формирования метелки удлиняется и увеличивается ее продуктивность (снижения температуры добиваются регулированием слоя воды и ее проточностью); выметывание — из влагалища верхнего листа появляется соцветие; цветение — отмечается одновременно с выметыванием и продолжается 5-7 дней (сорта риса есть как с закрытым, так и открытым цветением); созревание — отмечаются фазы молочного состояния и спелости — хрящеватая, мучнистая и полная. Продолжительность созревания 30-40 дней, сильно зависит от температуры воды и воздуха.

У гречихи выделяют такие фенофазы: всходы — через 7-10 дней после посева (подсемядольное колено, разрастаясь, выносит семядоли на поверхность почвы); ветвление — через 8-10 дней после появления всходов образуется второй лист. В пазухах листьев в это время закладываются почки, из которых развиваются ветки; бутонизация — начинается на 10-17 день после появления всходов, почти одновременно с ветвлением; цветение — начинается на 18-28 день после появления всходов в соцветиях основного стебля, а через 4-8 дней и на боковых ветвях; плодообразование — весь период этот растягивается до 30 дней и более; созревание — первые плоды созревают на 25-35 день после начала цветения.

Основные фенофазы у гороха: всходы, ветвление стебля, бутонизация, цветение, образование бобов, налив семян, полный налив семян, начало созревания, полная спелость.

Контрольные вопросы

1. Дайте определения терминам: «рост растений», «развитие растений», «онтогенез», «вегетационный период», «фазы развития растений».

2. Почему под «фазами развития растений» понимают условно выбранные периода онтогенеза?

3. По каким признакам у зерновых культур определяют фазы всходов, кущения, выход в трубку, колошение (выметывание), цветение и созревание?

4. Когда отмечают начало фазы и полную фазу развития?

5. Как определяют зерновые культуры по окраске всходов и повертыванию листьев в разные стороны?

6. Опишите строение растений в фазу выхода в трубку и объясните суть интеркалярного (вставочного) роста злаков.

7. В какую фазу и как определяют хлебные злаки по ушкам и язычкам?

8. Опишите строение колоса и метелки.

9. Опишите этапы и фазы зерно- и семяобразования зерновых культур.

10. Как взаимосвязаны фенофазы, этапы органогенеза и элементы продуктивности хлебных злаков?

11. Перечислите фенологические фазы развития у пшеницы, кукурузы, риса, гречихи, гороха.

⇐ Предыдущая 1 2 3 456 7 8 9 10 Следующая ⇒