Механизмы горизонтального переноса

o Трансдукуия вирусами бактерий (бактериофагами);

o Коньюгация – перенос плазмид из одной клетки в другую;

o Трансформация – поглощение бактериальными клетками «свободной» ДНК;

Динамичность генома энтеробактерий обусловлена большим набором «необязательных» компонентов, способных свободно перемещаться между геномами, занимающих одну нишу видов

Представители семейств Enterobacteriaceae имеют геномы размером около 5 млн. н. п., содержащие около 5 тыс. генов

Значительная часть генома входит в состав хромосомных островов патогенности или расположена в ДНК фагов или плазмид, набор которых сильно отличается даже у разных штаммов одного вида

Острова патогенности - интегрированная бактериофагом плазмида или фрагмент ДНК, ограниченная с 2 сторон транспозонами из встроенных геномов.

Легкость горизонтального переноса и сильное эволюционное давление на минимализацию генома приводят к тому, что геном отдельной бактерии может не содержать весь набор генов, необходимый для нормального существования вида бактерий.

Каким образом можно определить, что это остров патогенности. Ведь у нас слева от гентранспортой РНК есть один ГЦ состав, с другой стороны другой ГЦ состав, т.е. учет, показывает, что недавно попал этот фрагмент в геном соответствующего организма. Также присутствуют гены, которые показывают мобильность этого фрагмента, но в частности транспозоные гены, какие-то повторы прямые, инвертированные повторы, которые характерны для транспозонов, гены бактериофага, которые лизогенные бактериофаги используют для встраивания в хромосому. Как правило, в таком фрагменте присутствуют гены, которые имеют отношение к вирулентности бактерии или гены для непатогенных бактерий которые улучшают в экологической нише. Ну вот такова структура стандартного острова патогенности.

С течением времени такие острова сливаются с основным геномом, поскольку происходит адаптация вот этих чужеродных участков, гены мобильности не утрачиваются и через некоторое время уже не видно что это был участок патогенности.

Давайте рассмотрим последовательность событий, которая происходит при интеграции какого-то чужеродного фрагмента ДНК хромосомы. Ну, вот стандартная ситуация: гентранспортная РНК встраивается какой-то чужеродный фрагмент и неважно по какому механизму и после встраивания четко видно, что это нечто чужеродное, другой ГЦ состав (отличие ГЦ состава вот этими двойными линиями показано). Есть ген интегразы и генвирулентности и гены, которые отвечают за мобильность. С течением времени накапливаются мутации потихонечку выключаются гены, ну и сначала выключаются гены интегразы потом выключается ген мобильности но нужный ген сохраняется. Ну вот так мы получаем ситуацию: ген отвечающий за мобильность уже утрачены, а вирулентный ген остается потому что он нужен патогенной бактерии. Когда проходит еще больше времени, то нуклеотидный состав выравнивается, т.е. получается что даже по нуклеотидному составу внедренный фрагмент нельзя отличить от основной хромосомы, и уже через сколько-то миллионов лет нельзя сказать что это остров патогенности. Но даже то, что сейчас мы видим огромное количество каких-то островов, которые занимают порядка 10-20 геномов процесс выравнивания идет относительно быстро и это острова патогенности бактериальных геномов - показывает насколько часто и насколько быстро эти процессы идут. Это еще одно свидетельство высокой мобильности бактериального генома.

Вот это пример немного другого типа острова патогенности. Здесь бактериофаги, это критические бактериофаги. Это стандартный геном λ, типичный для генома лямбоидного бактериофага это один из критических бактериофагов этого семейства стандартного штамма E.coli K-12 с которым каждый из вас наверняка сталкивался. Если внимательно посмотреть на разницу между этими двумя участками ДНК ну вот утрачиваются те гены которые отвечают за сборку регионов начисто отсутствуют у бактериофагов. Сохраняются гены, которые отвечают за лизис, сохраняются гены, которые отвечают за рекомбинацию, сохраняются участки, которые отвечают за интеграцию. Интересно достаточно получается, что гены, отвечающие за ДНК они в последнюю очередь утрачиваются. И оказывается, что тщательный анализ тех генов рекомбиназ, которые присутствуют в геномах бактерий четко показывает что значительная часть этих генов несет свое происхождение от фаговых рекомбиназ. Еще одно свойство бактериофагов способность захватывать соседние фрагменты геномов и у энтеробактерий есть варианты бактериофагов с генами токсинов в частности вот штаммов сальмонелл совершенно одинаковых, практически никак не отличающихся друг от друга и штаммы и штаммы шигеллы они тоже могут быть вирулентными, могут просто вызывать лизогенизацию бактериофагов.

Бактерии вовсе не обязана держать в своём геноме те гены, которые могут им понадобится при каком-то изменении условий внешней среды. За счёт процессов горизонтального переноса они вполне могут получить очень быстро нужные им гены родственных и не совсем родственных бактерий. Т. е. бактерии имеют механизм распределения генов между различными геномами. А в нужный момент они могут комбинировать в одном геноме для того, чтобы обеспечить максимальную приспособленность.

Пангеном – это совокупность всех генов одного вида бактерий, которые могут быть относительно легко скомбинированы в геноме одной клетки за счёт вот механизмов горизонтального переноса.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 5 678 Следующая ⇒