ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И РАННИЕ СТАДИИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 30Следующая ⇒

Сперматозоиды совершают самостоятельные движения со скоростью 2 — 3 мм в мин. Через 30—60 минут они достигают полости матки, а через 90— 120 мин благодаря интенсивным сокращениям мышцматки, попадают в маточные трубы, где встречаются с яйцеклетками. Сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях женского организма в течение 24 — 48 часов. Примерно столько же времени яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению после овуляции. Яйцеклетка оплодотворяется в норме только одним сперматозоидом, однако, чтобы оплодотворение произошло, семенная жидкость мужчины должна содержать миллионы сперматозоидов. Избыток сперматозоидов необходим для преодоления окружающих яйцеклетку барьеров. Когда спермий приближается к яйцеклетке, его мембрана, покрывающая акросому, разрывается и находящиеся в ней ферменты — гиалуронидаза и протеаза — переваривают окружающие фолликулярные клетки, и спермий проникает в яйцеклетку. Как только первый (и единственный) сперматозоид проникает в яйцеклетку, ее оболочка претерпевает значительные структурно-функциональные изменения, препятствующие проникновению других сперматозоидов. После этого ни один сперматозоид не может проникнуть в яйцеклетку.

Ядро сперматозоида, двигаясь к ядру яйцеклетки, преобразуется в мужской пронуклеус: хроматин, ранее плотный, разрыхляется, ядерная оболочка растворяется. Проникновение спермия в яйцеклетку служит стимулом завершения второго деления мейоза, и овоцит второго порядка становится зрелым яйцом. Постепенно мужской и женский пронуклеусы сближаются, их мембраны растворяются, а отцовские и материнские хромосомы прикрепляются к нитям образовавшегося веретена деления. На этой стадии восстанавливается диплоидное число хромосом, и оплодотворенная яйцеклетка получает название зигота (от греч. zygotos - соединение, пара). Зигота проходит стадии анафазы и телофазы. Последующее деление цитоплазмы приводит к образованию двух диплоидных дочерних клеток. Проходя по фаллопиевой трубе в матку, зигота претерпевает ряд клеточных делений (рис. 1.7), в результате чего образуется комочек из клеток, называемый морулой (от лат. moms — шелковица), из-за схожести с ягодой тутового дерева. Получающиеся в результате деления клетки называют бластомерами (от греч. blastos — незрелый предшественник + meros — часть). В моруле внутренняя масса бластомеров отличается от поверхностно лежащих бластомеров цитоплазматическими особенностями и своей дальнейшей судьбой. Внутренняя группа, эмбриобласт, становится источником развития зародыша, а наружный слой образует так называемый питающий зачаток. Постепенно бластомеры располагаются по периферии и образуют стенку вокруг центральной полости, наполненной жидкостью. Эта стадия развития получила название бластоцисты, или зародышевого пузырька.

Рис. 1.7. Схема доимплантационного развития зародыша человека:

1 — овоцит после овуляции; 2 — оплодотворение; 3 — стадия мужского и женского пронуклеусов; 4 — метафаза первого деления зиготы; 5 — двуклеточная стадияразвития зародыша; 6 и 7— различные стадии морулы; 8— стадии бластоциты; 9 —начало имплантации

Кчетвертому дню после оплодотворения у одного из участков наружного слоя бластомеров, называемого трофобластом (от греч. trophe — кормить + blastos — незрелый предшественник), образуется скопление клеток эмбриобласта — зародышевый узелок. Начинаются процессы гаструляции, в ходе которых зародышевый узелок превращается в зародышевой щиток, где и формируется тело зародыша. В полости матки клетки трофобласта размножаются и к 6 —9-му дню после оплодотворения погружаются в стенку матки, получая питательные вещества из клеток эндометрия (внутренний, слизистый слой матки). Этот процесс называется имплантацией (от лат. im — в + plantatio — внедрять). Из клеток наружного слоя трофобласта образуются ворсины трофобласта, которые врастают в эндометрий и обеспечивают бластоцисту питательными веществами и кислородом. На более поздних стадиях развития эту функцию выполняет плацента, иди детское место. Из наружных клеток бластоцисты образуется наружная оболочка, или хорион. Во внутренней клеточной массе появляются две полости. Клетки, выстилающие эти полости, формируют амнион и желточный мешок. Клетки, составляющие внутреннюю клеточную массу и желточный мешок, образуют зародышевый диск, из которого в последующем развивается эмбрион. На ранней стадии, когда диаметр зародышевого диска не достигает 2 мм, его клетки дифференцируются на два слоя — наружный слой, или эктодерма, и внутренний слой, или энтодерма. Позднее образуется третий зародышевой листок — мезодерма (от Греч, mesos — средний). Эти три зародышевых листка дают начало всем тканям развивающегося эмбриона.

Большая часть клеток, составляющих эктодерму, принимает участие в развитии покровов тела и сопряженных структур. Из них формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговица и др. — производные эктодермы, которые дают начало нервной системе и органам чувств.

Клетки внутреннего зародышевого листка, изменяясь сопряжено с другими частями зародыша, дают начало эпителию средней кишки, пищеварительным железам и части эпителия дыхательной системы — производные энтодермы.

Производными мезодермами являются все мышечные ткани, где бы они нинаходились; все виды соединительной, хрящевой, костной тканей, каналы выделительных органов, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников и др.

Начало процессов органогенеза (развития органов) связано с возникновением зачатка (закладкой) органа, что бывает, вызвано локальными изменениями определенного участка того иди иного зародышевого листка.

Вместе с тем в большинстве случаев органы позвоночных, в том числе человека, являются производными двух или всех трех зародышевых листков. При этом развитие органа происходит не только в условиях взаимодействия составляющих зачаток клеток, но и в теснейшем взаимодействии различных зародышевых листков.

Примерно к концу 3-й недели у эмбриона начинают формироваться системы организма: нервная, кровеносная, пищеварительная и другие. На 5-й неделе обозначаются зачатки конечностей. К 8 —9-й неделе завершается закладка всех органов.

Первые стадии развития зародышей всех позвоночных сохраняют общие черты и очень сходны, что отражает общность их эволюционной истории. Примерно через 9—11 недель после зачатия эмбрион человека приобретает собственно человеческие признаки. С этого времени и до рождения его называют плодом. После родов плод называют новорожденным, или младенцем.

Время развития организма с 9— 11-й недели до момента родов носит название антенатального периода (от лат. ante — до + nata-lius — рождение), после которого начинается постнатальный период (лат. post — после) жизни. Постнатальный период заканчивается смертью организма.

Выделяют также перинатальный (греч. peri — вокруг) период, который начинается с 28-й недели беременности, включает роды (натальный период ) и первые 7 дней постнатального периода.

ПРОЦЕССЫ ПОДГОТОВКИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ ЖЕНСКОГО ОРГАНИЗМА К ОПЛОДОТВОРЕНИЮ И БЕРЕМЕННОСТИ

Процессу оплодотворения и имплантации зигот в слизистую оболочку матки предшествуют сложные, ритмически повторяющиеся изменения, подготавливающие организм женщины к беременности. Эти циклические изменения происходят в срок от первого дня последней менструации допервого дня последующей (менструальный цикл), который имеет продолжительность от 21 до 35 дней и в среднем составляет 28 дней.

Особо важная роль в регуляции менструального цикла принадлежит вегетативным центрам гипоталамуса, в которых образуются релизинг-гормоны (либерины), активизирующие синтез и выделение гонадотропных гормонов гипофиза: фолликулостимулирующего (ФСГ), лютеинизируюшего (ЛГ) и лютеотропного (ЛТГ), или пролактина. Повышение секреции ФСГ наблюдается в начале и особенно ближе к середине цикла, а увеличение продукции Л Г — непосредственно перед овуляцией и в период развития желтого тела (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Схема изменений слизистой оболочки матки (эндометрия) в соответствии с нейрогуморальной регуляцией менструального цикла

Под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза в яичнике совершаются ритмически повторяющиеся изменения: 1) развитие фолликула и разрыв созревшего фолликула (фолликулярная фаза); 2) развитие желтого тела.

Процесс созревания фолликула занимает первую половину менструального цикла. Яйцеклетка за это время увеличивается в размере в 5 —6 раз, на ее поверхности образуется прозрачная оболочка (zona pеllucida). Окончательно яйцеклетка созревает после двукратного деления (мейоз), приводящего к уменьшению числа хромосом вдвое.

Фолликулярный эпителий в процессе созревания претерпевает пролиферацию, из однослойного становится многослойным, превращаясь в так называемую зернистую оболочку фолликула, которая изначально заполняет все пространство между яйцеклеткой и соединительно-тканной оболочкой фолликула. Затем в центре скопления клеток образуется полость, заполненная прозрачной фолликулярной жидкостью, содержащей фолликулярные гормоны (эстрогены). Эстрогены (от греч. estrus — течка) оказывают разностороннее влияние на половые органы и весь организм женщины. Под их влиянием происходит гиперплазия (от греч. hyper — сверх + plasis — образование) мышечных элементов матки в период полового созревания, пролиферация функционального слоя слизистой матки в первой фазе менструального цикла, пролиферация эпителия выводных протоков молочных желез, размножение клеток эпителиального покрова слизистой оболочки влагалища.

Овуляция — разрыв зрелого фолликула и выход из его полости созревшей яйцеклетки происходит под влиянием нейрогуморальных факторов на 14-й день менструального цикла (при 28-дневном цикле). Разрыву зрелого фолликула способствует накопление фолликулярной жидкости и истончение оболочки яичника над выпятившимся полюсом фолликула.

На месте разорвавшегося фолликула образуется новая временная, очень важная железа внутренней секреции — желтое тело (corpus luteum), вырабатывающая гормон прогестерон. Желтое тело функционирует во вторую фазу менструального цикла, т.е. от момента овуляции до следующей менструации.

Гормон желтого тела (прогестерон) вызывает изменения в женском организме, способствующие возникновению и развитию беременности. Под влиянием прогестерона в слизистой оболочке матки происходят секреторные превращения, необходимые для имплантации и развития плодного яйца, понижаются возбудимость и чувствительность матки к сокращающим стимулам (веществам), появляется физиологическая релаксация миометрия (мышечного слоя матки), что создает благоприятные условия для гипертрофии и гиперплазии мышечных волокон беременной матки (рис. 1.9).

Рис. 1.9. Схема изменений слизистой матки (эндометрия) в соответствии с изменениями, происходящими в яичнике при оплодотворении

К концу менструального цикла желтое тело регрессирует, превращаясь в рубец (белое тело). Под влиянием гормонов яичников, образующихся в фолликуле и желтом теле, происходят циклические изменения тонуса, возбудимости и кровенаполнения матки. Однако наиболее выраженные изменения наблюдаются в эндометрии — внутреннем эпителиальном слое матки. Сущность их сводится к правильно повторяющемуся процессу пролиферации, отторжению и восстановлению функционального слоя слизистой оболочки матки. Маточный цикл, так же как и яичниковый, продолжается в среднем 28 дней и подразделяется на следующие фазы: десквамация, регенерация, пролиферация и секреция.

Фаза десквамации проявляется менструальными выделениями, продолжающимися от 3 до 5 дней. При этом функциональный слой эндометрия распадается, отторгается и выделяется наружу вместе с содержимым маточных желез и кровью из вскрывшихся сосудов. Фаза десквамации совпадает с началом обратного развития желтого тела в яичнике.

Фаза регенерации эндометрия начинается еще в период десквамации и заканчивается к 5 —6-му дню от начала менструации. Восстановление функционального слоя слизистой оболочки матки происходит за счет разрастания эпителия желез базального слоя эндометрия и пролиферации стромальных, сосудистых и нервных элементов этого слоя.

Фаза пролиферации слизистой матки происходит под влиянием эстрогенов, совпадая с созреванием фолликула, и продолжается до середины цикла. В этот период активно идет пролиферация стромы и рост желез эндометрия, железы вытягиваются в длину, штопорообразно изливаются, но секрета не содержат.

Фаза секреции совпадает с развитием и расцветом желтого тела в яичнике и продолжается с 14— 15-го до 28-го дня, т.е. до конца цикла. Под влиянием прогестерона железы эндометрия вырабатывают секрет, полость их расширяется, клетки стромы увеличиваются, округляются, напоминая клетки, образующиеся при беременности. В слизистой оболочке усиливаются синтез и метаболизм гликогена, мукополисахаридов, липидов, накапливаются фосфор, кальций, железо и другие микроэлементы, повышающие активность ферментов.

В результате указанных изменений в слизистой оболочке матки создаются условия, благоприятные для имплантации плодного яйца и развития зародыша, если произойдет оплодотворение (рис. 1.9).

Если беременность не наступает, желтое тело погибает, функциональный слой эндометрия, достигший фазы секреции, отторгается, появляется менструация. После этого возникает новая волнациклических изменений во всем организме, повторяются созревание фолликула, овуляция, развитие желтого тела в яичнике и соответствующие превращения в слизистой оболочке матки (рис. 1.8).

⇐ Предыдущая 1 234 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒