Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


II.3. МИТОЗ - ДЕЛЕНИЕ СОМАТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ



 

Наиболее универсальным способом деления соматических кле­ток, т.е. клеток тела (от греч. soma — тело), является митоз. Этот вид деления клеток был впервые описан немецким гистологом В.Флемингом в 1882 г., который наблюдал возникновение и опи­сал поведение нитчатых структур в ядре в период деления. От­сюда происходит и название процесса деления — митоз(от греч. mitos — нить).

При митотическом делении ядро клетки претерпевает ряд строго упорядоченных последовательных изменений с образова­нием специфических нитчатых структур. В митозе выделяют не­сколько фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. II.2).

 

Рис. П.2. Схема митотического деления клетки:

а — интерфаза; б, в, г, д — различные стадии профазы; е, ж — прометафаза; з, и — метафаза; к — анафаза; л, м — телофаза; н — образование двух дочерних клеток

 

Профаза — первая стадия подготовки к делению. В профазе сет­чатая структура ядра постепенно превращается в видимые (хромо­сомные) нити за счет спирализации, укорочения и утолщения хро­мосом. В этот период можно наблюдать двойную природу хромосом, т.к. каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Эти поло­винки хромосом (результат редупликации (удвоения) хромосом в S-фазе), называемые сестринскими хроматидами, удерживаются вместе одним общим участком — центромерой. Начинается расхож­дение центриолей к полюсам и образование веретена деления (2п4с).

В прометафазе продолжается спирализация хромосомных нитей, происходит исчезновение ядерной оболочки, смешение кариолимфы и цитоплазмы с образованием миксоплазмы, которая облегча­ет движение хромосом к экваториальной плоскости клетки (2п4с).

В метафазе все хромосомы располагаются в зоне экватора клет­ки, образуя так называемую «метафазную пластинку». На стадии метафазы хромосомы имеют самую малую длину, поскольку в это время они наиболее сильно спирализованы и конденсированы. Эта стадия наиболее пригодна для подсчета числа хромосом в клетке, изучения и описания их строения, определения размеров и т.д. Расположение хромосом по отношению друг к другу является слу­чайным. Веретено деления полностью сформировано, и нити ве­ретена прикрепляются к центромерам хромосом (2п4с).

Анафазой называют следующую фазу митоза, когда делятся цен­тромеры хромосом. Нити веретена деления растаскивают сестрин­ские хроматиды, которые с этого момента можно называть дочер­ними хромосомами, к различным полюсам клетки. Этим обеспе­чивается согласованное и точное распределение хромосомного материала в дочерние клетки (2п2с).

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и постепен­но утрачивают видимую индивидуальность. Образуется оболочка ядра, начинается симметричное разделение тела клетки с форми­рованием двух независимых клеток (2п2с), каждая из которых всту­пает в период G1 интерфазы. И цикл повторяется снова.

Биологическое значение митоза состоит в следующем.

1. События, происходящие в процессе митоза, приводят к обра­зованию двух генетически идентичных дочерних клеток, каждая из которых содержит точные копии генетического материала предковой (материнской) клетки.

2. Митоз обеспечивает рост и развитие организма в эмбриональ­ном и постэмбриональном периоде. Организм взрослого человека состоит примерно из 1014 клеток, для чего требуется приблизи­тельно 47 циклов клеточного деления единственной оплодотво­ренной спермием яйцеклетки (зиготы).

3. Митоз является универсальным, эволюционно закрепленным механизмом регенерации, т.е. восстановления утраченных или фун­кционально устаревших клеток организма.

II.4. МЕЙОЗ - ДЕЛЕНИЕ СОЗРЕВАНИЯ ПОЛОВЫХ

КЛЕТОК

 

Возникновение многоклеточности сопровождается специализа­цией тканей организма: наряду с появлением соматических тка­ней (костная, мышечная, соединительная и т.д.) обособляется ткань, дающая начало половым клеткам, — генеративная ткань. Половое размножение возникло в процессе эволюции как высшая форма воспроизведения организмов, позволяющая многократно увеличивать численность потомства, и, что самое главное, поло­вое размножение явилось необходимой предпосылкой возникно­вения многих форм наследственной изменчивости. Эти два факто­ра во многом способствовали естественному отбору наиболее при­способленных особей и тем самым существенно определяли ско­рость эволюционных преобразований.

При половом размножении растений и животных (в том числе и человека) преемственность между поколениями обеспечивается только через половые клетки — яйцеклетку и сперматозоид. Если бы яйцеклетка и сперматозоид обладали полным набором генети­ческих характеристик (2п2с), свойственных клеткам тела, то при их слиянии образовался бы организм с удвоенным набором (4п4с). Например, в соматических клетках организма человека содержит­ся 46 хромосом. Если бы яйцеклетка и сперматозоид человека содержали по 46 хромосом, то при их слиянии образовалась бы зиго­та с 92 хромосомами. В следующем поколении проявились бы по­томки со 184 хромосомами и т.д.



Вместе с тем хорошо известно, что количество хромосом явля­ется строгой видовой характеристикой, а изменение их числа при­водит либо к гибели организма на ранних этапах эмбрионального развития, либо обусловливает тяжелые заболевания. Таким обра­зом, при образовании половых клеток должен существовать меха­низм, приводящий к уменьшению числа хромосом точно в два раза. Этим процессом является мейоз (от греч. meiosis — уменьшение).

Мейоз включает два последовательных деления. В результате первого деления происходит уменьшение числа хромосом в ядре ровно в два раза. Именно поэтому первое деление мейоза иногда называют редукционным делением, т.е. уменьшающим. Второе де­ление мейоза в основных чертах повторяет митоз и носит название эквационного (уравнительного) деления. Мейоз состоит из ряда последовательных фаз, в которых хромосомы претерпевают спе­цифические изменения (рис. II.3). Фазы, относящиеся к первому делению, обозначаются римской цифрой I, а относящиеся ко вто­рому — цифрой И.

В каждом делении мейоза по аналогии с митозом различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

 

Рис. 11.3. Схема мейотического деления клетки.

В результате мейоза образуются четыре гаплоидные клетки — гаметы. На рисунке представлены три пары хромосом

 

К первому делению относят изменения ядра от профазы I до телофазы I.

Профаза I имеет принципиальные отличия от профазы ми­тоза. Она состоит из пяти основных стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза.

Самая ранняя стадия профазы 1 — лептотена. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нити хромосом. Число види­мых в световом микроскопе нитей равно диплоидному числу хро­мосом. Двойственное строение хромосомных нитей (сестринские хроматиды) постепенно выявляется по мере усиления спирализации.

На стадии зиготены происходит взаимное притяжение (конъ­югация) парных или гомологичных хромосом, одна из которых была привнесена отцовской половой клеткой, другая — мате­ринской. В митозе подобного процесса нет. Конъюгировавшая пара хромосом называется бивалентом. В нем четыре хроматиды, но они еще не различимы под микроскопом.

Стадия пахитены — самая продолжительная стадия профазы первого деления. Дальнейшая спирализация приводит к утолще­нию хромосом. Двойственное строение хромосом становится четко различимым: каждая хромосома состоит из двух хроматид, объе­диненных одной центромерой. Четыре хроматиды, объединенные попарно двумя центромерами, образуют тетраду. На стадии пахи­тены можно видеть ядрышки, прикрепленные к определенным участкам хромосом (области вторичных перетяжек).

В следующей стадии — диплотене — начинается процесс оттал­кивания друг от друга ранее конъюгировавшихся хромосом. Этот процесс начинается с области центромер. Точки соприкосновения несестринских хроматид как бы сползают к концам хромосом, образуя Х-образные фигуры, называемые хиазмами. Образование хиазм сопровождается обменом гомологичных участков хроматил. Образование хиазм существенно увеличивает наследственную из­менчивость благодаря появлению хромосом с новыми комбина­циями аллелей за счет кроссинговера.

Последняя стадия профазы I — диакинез. В диакинезе усилива­ется спирализация хромосом, уменьшается число хиазм вследствие их передвижения к концам хромосом. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Исчезают оболочка ядра и ядрышки. Окончательное формирование веретена деления завершает профазу I.

В метафазе I биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомы при этом сильно спирализованы — утолщены и укорочены. Число би­валентов вдвое меньше, чем число хромосом в соматической клет­ке организма, т.е. равно гаплоидному числу.

В анафазе I гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, расходятся к противопо­ложным полюсам клетки. В результате этого число хромосом в каж­дой дочерней клетке уменьшается ровно вдвое. При этом как «отцов­ская», так и «материнская» хромосомы бивалента с равной веро­ятностью могут попадать в любую из дочерних клеток.

Телофаза I очень короткая. Она характеризуется формирова­нием новых ядер и ядерной мембраны.

Затем следует особый период — интеркинез. В интеркинезе в отличие от интерфазы митоза отсутствует S-период и, следова­тельно, не происходит репликации ДНК и удвоения числа хромо­сом. Сестринские хроматиды перед профазой II уже удвоены.

За интеркинезом наступает второе мейотическое деление эквационное, которое состоит из таких же фаз, как и митоз. Уже в начале второго мейотического деления клетка содержит 23 хромосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид. В профазе II формируется новое веретено деления, в метафазе II хромосомы вновь располагаются в экваториальной плоскости клетки. Во время анафазы II за счет деления центромеры к полю­сам расходятся сестринские хроматиды, и в телофазе II образуют­ся дочерние клетки с гаплоидным числом хромосом.

Таким образом, диплоидная клетка, вступившая в мейоз, об­разует четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом.

Биологическое значение мейоза состоит в следующем.

1. Мейоз обеспечивает преемственность в ряду поколений орга­низмов, размножающихся половым путем, в то время как митоз выпол­няет ту же задачу в ряду клеточных поколений.

2. Мейоз является одним из важнейших этапов процесса поло­вого размножения.

3. В процессе мейоза происходит редукция числа хромосом от диплоидного числа (46 у человека) до гаплоидного (23).

4. Мейоз обеспечивает комбинативную наследственную измен­чивость, являющуюся предпосылкой генетического разнообразия людей и генетической уникальности каждого индивида. Комбинативная генетическая изменчивость в процессе мейоза возникает в результате двух событий: случайного распределения негомологич­ных хромосом и кроссинговера, т.е. взаимного обмена гомологич­ных районов хроматид при образовании хиазм.

5. Мейоз называют делением созревания, поскольку формиро­вание половых клеток (гамет) человека, как и других эукариот, связано с редукцией числа хромосом.

 





Читайте также:



Последнее изменение этой страницы: 2016-03-25; Просмотров: 1653; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2022 год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! (0.013 с.) Главная | Обратная связь