ОСОБЕННОСТИ УСВОЕНИЯ МОЛЕКУЛЯРНОГО АЗОТА

⇐ ПредыдущаяСтр 11 из 13Следующая ⇒

Процесс фиксации азота атмосферы имеет важное значение. Благодаря этому процессу азот переходит в формы, которые могут использовать все растительные, а через них и животные организмы. Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить на: 1) симбиотические азотфиксаторы— микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением; 2) несимбиотические азотфиксаторы - микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха. Наибольшее значение имеют симбиотические азотфиксаторы, живущие
в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии),
относящиеся к роду Rhizobium. Связывание азота атмосферы возможно только при симбиотической ассоциации микроорганизмов этого вида и высшего растения в основном из семейства бобовых. Существует большое количество видов и рас клубеньковых бактерий, каждая из которых приспособлена к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Через корневой волосок бактерии в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться. Возможно, бактерии выделяют гормон ауксин и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Клубеньковые бактерии заражают только полиплоидные клетки корня. Ткань клубеньков, заполненная бактериями, приобретает розовую окраску, так как после заражения там образуется пигмент, сходный с гемоглобином, — леггемоглобин. Этот пигмент связывает кислород воздуха и принимает непосредственное участие в усвоении азота. Исследования показали прямую зависимость между содержанием леггемоглобина и скоростью фиксации азота. При отсутствии леггемоглобина азот не усваивается. Информация об образовании леггемоглобина содержится в ДНК ядра клетки высшего растения. Однако он образуется после их заражения.

Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет высшего растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы. По мере дальнейшего развития наступает этап, когда высшее растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения. В этот период часто наблюдается растворение
(лизис) бактериальных клеток.

Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обогащая ее азотом. Высев бобовых растений ведет к повышению почвенного плодородия. Гектар бобовых растений в симбиозе с бактериями может перевести в связанное состояние от 100 до 200 кг азота за год. Значение этого трудно переоценить, если учесть, что азотные удобрения наиболее дорогие, а в почве соединения азота почти всегда в минимуме.

Существуют и другие виды высших растений, которые живут в симбиозе с бактериями, фиксирующими азот (ольха, лох и др.).

Большое значение имеют свободно живущие бактерии — азотфиксаторы. В 1893 г. русским микробиологом С. Н. Виноградским была выделена анаэробная азотфиксирующая бактерия Clostridium Pasteurianum. В 1901 г. голландский ученый М. Бейеринк выделил две аэробные азотфиксирующие бактерии — Azotobacter chroococum, Azotobacter agile. Сейчас известен ряд видов Azotobacter. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Особенно важно присутствие молибдена. Свободно живущие азотфиксаторы (Azotobacter) усваивают в среднем около 1 г азота на 1 м²в год. Усвоение атмосферного азота осуществляется также цианобактериями. В ряде стран их разведение практикуется на рисовых
полях.

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух компонентов. Один из них содержит молибден и железо (белок I), а другой — железо (белок II). Источником водорода и электрона для восстановления азота служит дыхательная электронно-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами дыхания, а также фотосинтеза (источника углеводов). По современным представлениям электроны переносятся на азот с участием Мо и Fe, входящих в состав фермента нитрогеназы. Для восстановления N₂ до NH₃ требуется шесть электронов, и они расходуются в три этапа согласно уравнению:

N Ξ N ²^e^{- + 2}^H⁺→ HN =NH ²^e⁺²^H⁺→ H₂N – NH₂ ²^e^{-+ 2}^H⁺→ 2 NH₃

Процесс требует АТФ как источника энергии: для восстановления одной молекулы N₂ требуется не менее 12 молекул АТФ. Роль леггемоглобина заключается в поддержании концентрации О₂ на определенном уровне. В клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. Однако в клетках бактерий для восстановления азота, и работы нитрогеназы нужны анаэробные условия. Оба эти условия и создаются леггемоглобином. Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Си и Со. Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, поскольку они входят в состав фермента нитрогеназы.

Кобальт необходим в связи с тем, что он входит в состав витамина В12, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина. Образовавшийся аммиак здесь же в клетках корня реагирует с α – кетоглутаровой кислотой с образованием глутаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. В надземные органы растения-хозяина азотистые вещества передвигаются главным образом в виде амидов (аспарагина, глутамина).

Как уже отмечалось, фиксирование атмосферного азота может осуществляться и рядом свободноживущих фотосинтезирующих организмов (сине-зелеными водорослями, серными бактериями). В этом случае донором водорода и электронов может быть или вода, или сероводород.

Тема 25 Физиолого-биохимическая роль основных элементов питания

Основные соединения серы в растении, их роль в структурной организации клетки, участие в окислительно-восстановительных реакциях; источники серы для растений, механизм восстановления сульфатов, отдельные этапы процесса.

В почве находится в орг-ой и неорг-ой формах. Орг-ая S входит в состав растительных и животных остатков. Основные неорг-ие соединения S в почве – сульфаты (CaSO₄, MgSO₄, Na₂SO₄). В затопляемых почвах S находится в восстановленной форме в виде FeS, FeS₂ или H₂S.

Содержание S в растениях составляет около 0, 2 %. Однако в семействе крестоцветных ее содержание выше. S содержится в растениях в двух основных формах: окисленной и восстановленной.Процесс восстановления сульфата происходит в хлоропластах. Восстановление сульфатов – проявление автотрофного типа питания растений; у гетеротрофов не обнаружен.

основная ф-ия S в белках–это участие SH-группы в образ-ии ковалентных, водородных и меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка. Дисульфидные мостики между полипептидными цепями и двумя участками одной цепи (по типу S-S-мостика в молекуле цистеина) стабилизируют молекулу белка. S входит в состав важнейших AK– цистеина и метионина, – которые могут находиться в растениях в свободной форме или в составе белков. Метионин относится к числу 10 незаменимых AK и благодаря наличию S и метильной группы обладает уникальными свойствами и входит в состав активных центров многих ферментов. S входит в состав многих vit и коферментов, таких, как биотин, коэнзим А, глутатион, липоевая к-та.

51. Структурообразовательная роль кальция, формы участия магния в метаболизме; современные представления о роли микроэлементов в метаболизме растений.

Кальций . В почве содержится много Ca, и кальциевое голодание встречается редко( сильноя кислотность или засоленности почв и на торфяниках.) Общее содержание Ca у растений = 5–30 мг на 1 г сухой массы. Много Ca в бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, гораздо < зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений Ca >, чем в однодольных. Ca накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что реутилизация Ca затруднена, т.к он из цитоплазмы переходит в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и др. к-т. В растениях имеется 2 запасных пула ионов Ca: внекл-ый (апопластный) и внутрикл-ый в вакуоли и эндопл-ом ретикулуме. Большое кол-во Ca связано с пектиновыми в-вами срединной пластинки и клеточной стенки. Он содержится также в хлоропластах, митохондриях и ядре в комплексах с биополимерами в виде неорг-их фосфатов и в форме иона. Взаимодействуя с «-» заряженными группами фосфолипидов, Ca стабилизирует клеточные мембраны. При недостатке Ca ↑ проницаемость мембран и нарушается их целостность.Недостаток Ca приводит к нарушению формирования кл-ых мембран и кл-ых стенок при делении клеток.

Регулирующее действие Ca на многие стороны метаболизма определяется его взаимодействием с внутрикл-ым рецептором Са – белком кальмодулином. Это кислый с изоэлектрической точкой при рН 3, 0–4, 3 термостабильный низкомолекулярный (мол. масса 16, 7 кДа) белок. Он обладает большим сродством к Са. Его комплекс с Са активирует многие F, пр: протеинкиназы, фосфоэстеразу, транспортную Са²⁺-АТФазу и др. Кальмодулин может связываться с мембранами в клетке и легко переходит в цитозоль. Влиянием Са на сборку и разборку элементов цитоскелета объясняется его необходимость для митоза, так как комплекс Са с кальмодулином регулирует сборку микротрубочек веретена.Са участвует в слиянии везикул Гольджи при формировании новой клеточной стенки.

Магний .Недостаток испытывают на песчаных и подзолистых почвах. Многоего в сероземах, черноземы занимают промежуточное положение. Водорастворимого и обменного Mg в почве 3–10 %. Мg поглощается растением в виде иона Mg^2+. При ↓ рН почвенного р-ра Mg поступает в растения в < кo-вах. Ca, K, аммоний и Mn действуют как конкуренты в процессе поглощения Mg растениями. Много Mg в молодых кл-х, а также в генеративных органах и запасающих тканях. Около 10–12 %Mg находится в составе хлор-ла. Мg необходим для синтеза протопорфирина IX – непосредственного предшественника хлорофиллов. Мg активирует ряд реакций переноса электронов при фотофосфорилировании, он необходим для передачи электронов от фотосистемы I к фотосистеме II. Мg яв-ся кофактором почти всех F, катализирующих перенос фосфатных групп. Это связано со способностью Mg к комплексо-ию. Для 9 из 12 реакций гликолиза требуется участие металловактиваторов, и 6 из них активируются мg. За искл. фумаразы, все F цикла Кребса активируются Mg или содержат его как компонент структуры. Для двух из семи (глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа и транскетолаза) ферментов пентозофосфатного пути необходим мg. Он требуется для работы F молочнокислого и спиртового брожения. Мg усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С. Ионы мg необходимы для формирования рибосом и полисом, связывая РНК и белок, а также для активации AK и синтеза белка. Он активирует ДНК- и РНК-полимеразы, участвует в формировании пространственной структуры нуклеиновых к-т.

Микроэлементы

Железо. Ср. кол-во Fe =20–80 мг на 1 кг сухой массы растения. Ионы Fe³⁺почвенного р-ра восстанавливаются редокс-системами плазмалеммы клеток ризодермы до Fe²⁺в такой форме поступают в корень. Fe необходимо для функционирования основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями. Медь Ср. сод-ие Cu в растениях 0, 2 мг на кг сухой массы. Около 70 % всей Cu, находящейся в листьях, сосредоточено в хлоропластах, и почти половина ее – в составе пластоцианина. Она входит в состав F, катализирующих окисление аскорб.к-ты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов. Cu входит в состав нитратредуктазного комплекса и влияет на синтез Mегоглобина. Для биосинтеза этилена также необходим медьсодержащий фермент. Влияя на содержание в растениях ингибиторов роста фенольной природы, Cu повышает устойчивость растений к полеганию, повышает засухо-, морозо- и жароустойчивость.

Марганец Ср. Сод-ие =1 мг на 1 кг сухой массы. Мn накапливается в листьях. Он необходим для фоторазложения воды с ↑ O₂ и восст-ия CO₂ при фотосинтезе. Мn способствует ↑ содержания сахаров и их оттоку из листьев.Два фермента цикла Кребса активируются ионами Mn. Он также необходим для функционирования нитратредуктазы при восстановлении нитратов.Мn яв-ся кофактором РНК-полимеразы и ауксиноксидазы, разрушающей фитогормон 3-индолилуксусную к-ту.

Молибден . Сод-ие для бобовых (0, 5–20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0, 2 до 2 мг на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения в форме аниона МоО_2-4, концентрируется в молодых, растущих органах. Его > в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах. Мо. входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Мо необходим для биосинтеза легоглобина. Как металл-активатор Mо.участвует в реакциях аминирования и переаминирования, для включения AK в пептидную цепь, работы таких F, как ксантиноксидаза и различные фосфатазы.

Цинк. Сод-ие в надземных частях бобовых и злаковых растений=15–60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная конц. Отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наибольшая – в семенах. Он необходим для функционирования F гликолиза, а также входит в состав алкогольдегидрогеназы.Zn активирует карбоангидразу, катализирующую реакцию дегидратации гидрата оксида углерода: Н2СО3 → СО2 + Н2О.

Это помогает использованию CO₂ в процессе фотосинтеза.Zn участвует в обр-ии триптофана. Именно с этим связано влияние катионов цинка на синтез белков, а также фитогормона 3-индолилуксусной к-ты, предшественником которой является триптофан Бор . Ср. сoд-ие = 0, 1 мг на кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках > часть бора сосредоточена в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает к-во цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углеводный, белковый и нуклеиновый обмен.

52. Почва как источник минеральных элементов, питательные смеси; физиологически кислые и физиологически основные соли; беспочвенные методы выращивания растений: гидропоника, аэропоника, песчаная культура. Мин.в-ва, поглощаемые растением, находятся в природных условиях в растворенном состоянии в почвенном р-ре. Они представлены в ионной форме и вступают между собой во взаимоотношения, регулируемые рядом закономерностей. Так, компоненты смеси в-в в р-ре могут взаимодействовать по одному из следующих механизмов; аддитивное действие компонентов смеси (когда действие смеси равно сумме действия отдельных компонентов.) синергическое действие компонентов смеси (когда смесь солей действует сильнее, чем каждая из солей в отдельности, то есть физиологический эффект солевой смеси превышает сумму эффектов компонентов смеси. Синергизм может быть как «+» (внесение смеси минеральных удобрений), так и «-»(смесь пестицидов может пагубно влиять на растения), антагонистическое действие компонентов смеси (когда физиологическое воздействие смеси солей оказывается меньшим, чем действие каждой из солей в отдельности и чем сумма из действия. Р-р смеси солей называется физиологически уравновешенным р-ом, когда кол-во и соотношение ионов обеспечивают нормальный рост, развитие и высокую продуктивность растений. Особенности поглощения растениями элементов из почвенного раствора. В процессе поглощения минеральных элементов из почвы растение использует комплекс механизмов: корневой перехват питательных веществ (поглощение питательных веществ из новых объемов почвенного раствора в процессе роста корней), массовый поток ионов к поверхности корней с потоком воды при поглощении ее корнями растений, диффузионный поток ионов по градиенту концентрации вещества от ризосферы к корню (ионофорные каналы). Растения усваивают мин.эл-ты через корневые волоски независимо от поглощения воды. Этот процесс обусловлен обменом ионов, выделяемых растениями при дыхании, на ионы почвенного р-ора. При дыхании растений получается углекислота, которая в тканях образует катион Н⁺ и анион НСО₃^-. В процессе питания катион водорода обменивается на катионы почвенного раствора (калий, кальций, магний, ион аммония), а карбонатный анион - на анионы азотной, серной, фосфорной и других кислот. Поглощение ионов происходит из сильно разбавленных растворов, что определяет технологию внесения минеральных удобрений. Растение всегда будет более активно поглощать ионы, содержащие N, чем все др.ионы, поскольку N относится к наиболее важным органогенным эл-ам и требуется в большем кол-ве, чем др. мин.эл-ты. При таком избирательном поглощении растениями ионов будет происходить и изменение реакции почвенного р-ра. В связи с этим все мин. соли, используемые в качестве мин.удобрений подразделяют на три группы: физиологически кислые, которые в большей степени поглощаются растением в катионной части (например, (NH₄) ₂SO₄), физиологически щелочные, которые в большей степени поглощаются растением в анионной части (например, NaNO₃), физиологические нейтральные, которые поглощаются как в катионной, так и в анионной части с одинаковой скоростью (например, NH₄NO₃). при внесении удобрений в почву всегда необходимо учитывать хар-ку св-в почвы на конкретном поле и подбирать соответствующие соли так, чтобы обеспечить растениям маx. благоприятные условия питания. Беспочвенные методы

Весьма важной в с/х яв-ся нетрадиционная технология возделывания растений, то есть гидропоника или культивирование растений без почвы. Гидропоника подразделяется на три типа:

выращивание растений на инертных субстратах (песок, вермикулит, перлит),

- в питательных растворах,

-аэропоника.

Каждая из этих разновидностей имеет свои «+» и «-» стороны, поэтому выбор используемой технологии зависит прежде всего от технических возможностей.

⇐ Предыдущая 4 5 6 7 8 9 101112 13 Следующая ⇒