СТРОЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 11Следующая ⇒

Печень — крупнейший из внутренних органов человека, ее масса у взрослого человека составляет 1200-1600 г. Хотя печень составляет 2-3% массы тела, на нее приходится от 20 до 30% потребляемого организмом кислорода.

Структурно-функциональной единицей печени является долька печени. В печени человека ~500.000 печёночных долек. Долька имеет форму призмы с максимальным диаметром поперечного сечения ~1, 0- 2, 5 мм. Центр печеночной дольки — печеночная вена; радиально от нее располагаются гепатоциты, образуя балки. На периферии дольки, примыкая к ней, находится портальное поле (портальный тракт) с мелкими разветвлениями воротной вены, печеночной артерии и желчного протока.

Рис. 1. Строение печёночной дольки. В объёме.
Модификация: Imholtz A., PhD. Prince George's Community College. Digestive System.

В последние десятилетия представления о структуре печени углубились. Существует ацинарно-зональное деление. В центре ацинуса находится так называемая портальная триада: ветвь 2-го порядка воротной вены, сопутствующая ей ветвь собственной печеночной артерии и соответствующая ветвь мельчайшего желчного протока. Зона, примыкающая к ней, обозначается как первая, соседняя с ней — вторая и наиболее удаленная — третья. Наиболее ранима зона центра дольки, примыкающая к центральной вене. Интоксикации (в первую очередь алкогольная), сосудистые поражения наблюдаются именно в этой зоне. Иммуновоспалительные процессы, возникающие при вирусных заболеваниях, поражают, прежде всего, пограничную зону между собственно долькой и портальным трактом.

Контрольные вопросы

1. Что является структурно-функциональной единицей печени?

2. Какое строение имеет долька печени?

3. Что такое ацинарно-зональное деление печени?

4. Какая зона печени наиболее ранима?

КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ ПЕЧЕНИ

Клеточная популяция печени представлена несколькими типами клеток, которые подразделяют на паренхимные и непаренхимные. Последние включают клетки Купфера – 25%, эндотелиальные клетки – 10%, жир депонирующие клетки (ITO) – 3%, Pit-клетки – 2% (рис. 2).

Основным и наиболее многочисленным типом клеток в печени млекопитающих являются гепатоциты. Они составляют 60-70% от общего числа клеток и до 90% массы печени, обеспечивают выполнение ее многочисленных тканеспецифических функций. Гепатоцит – это эпителиальная паренхиматозная клетка печени, основная клетка печёночной дольки, структурно-функциональной единицы печени.

Рис. 2. Структура печёночной дольки.

Каждый гепатоцит имеет две стороны:

васкулярную;
билиарную.

Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Она покрыта микроворсинками, которые проникают через поры в эндотелиоците в просвет капилляра и прямо контактируют с кровью. От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита отделяется перисинусоидальным пространством Диссе. В этом щелевидном пространстве находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки печеночных макрофагов (клеток Купфера), клетки Ито и иногда – Pit-клетки. В пространстве встречаются также единичные аргирофильные волокна, количество которых увеличивается на периферии дольки. Таким образом, в печени отсутствует типичный паренхиматозный барьер (имеется так называемый " прозрачный" барьер), что позволяет веществам, синтезируемым в печени, попадать прямо в кровь. С другой стороны, из крови в печень легко поступают питательные вещества и подлежащие обезвреживанию яды. Васкулярной стороной гепатоцит захватывает также из крови секреторные антитела, которые затем поступают в желчь и оказывают свой защитный эффект.

Билиарная сторона гепатоцита обращена в сторону желчного капилляра. Цитолемма контактирующих гепатоцитов здесь образует инвагинации и микроворсинки. Вблизи образовавшегося таким образом желчного капилляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и далее в отводящие протоки. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому что желчный капилляр отделен от синусоидного капилляра телом гепатоцита.

Ядро гепатоцита, расположенное чаще всего эксцентрично, занимает ~7% объёма его цитоплазмы (рис. 3).

В цитоплазме имеется гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум, хорошо развитый аппарат Гольджи, многочисленные митохондрии, лизосомы, а также множество гликогеновых и липидных гранул.

Рис. 3. Органеллы гепатоцита.

Главные функции гепатоцитов, перечисленные ниже, в совокупности связаны с метаболизмом всех веществ в организме.

1. Метаболизм углеводов и поддержание постоянства концентрации глюкозы в плазме крови.

2. Метаболизм нейтральных жиров, фосфолипидов и стеролов.

3. Метаболизм белков. Синтез всех специфических белков.

4. Резервирование и метаболизм витаминов.

5. Участие в обмене воды и минеральных веществ.

6. Обезвреживание токсичных веществ.

7. Образование и выведение жёлчи.

8. Метаболизм билирубина.

9. Метаболизм жёлчных кислот.

Купферовские клетки печени – специализированные эндотелиальные клетки, выстилающие синусоиды печёночной дольки (рис. 4).

Купферовские клетки печени в зависимости от их активности могут иметь разнообразную форму. По количеству они занимают второе место после гепатоцитов. Активные клетки имеют звездчатую форму, крупное ядро, их тело выпячивается в полость синусоида.

Купферовские клетки являются фагоцитами, элементами ретикулоэндотелиальной системы. Они могут переваривать другие клетки и их фрагменты, частички чужеродных веществ, способны вырабатывать антитела. Активность Купферовских клеток столь высока, что они быстро поглощают более 99% всех бактерий крови, притекающей к печени из сосудов кишечника по воротным венам, еще до того пока кровь полностью пройдет через синусоиды. Купферовкие клетки способны к быстрой пролиферации, их количество заметно увеличивается при увеличении инородных частиц в крови.

Рис. 4. Микроскопическое строение печени.

Они также могут отторгаться от стенок синусоида в кровь. Таким образом, главной функцией совокупности Купферовских клеток печени является защитная функция фильтра: бактериального фильтра и фильтра инородных частиц. Купферовские клетки резервируют железосодержащий пигмент гемосидерин, высвобождающийся при апоптозе или некрозе эритроцитов. Зарезервированный гемосидерин в последующем используется при синтезе гемоглобина. При диссеминированном внутрисосудистом свертывании (ДВС) Купферовские клетки захватывают денатурированный белок и отчасти разрушают фибрин. Эти же клетки накапливают изношенные белки крови. Специфический эндоцитозный эндотоксин звездчатых ретикулоэндотелиоцитов способствует секреции некротизирующего тумор-фактора (TNF), интерлейкинов, коллагеназы и лизосомальных гидролаз. Секрет этих клеток содержит простагландины, их специфическая мембрана богата рецепторами к инсулину, глюкагону, липопротеинам. Звездчатые ретикулоэндотелиоциты играют важную роль в разрушении инсулина и особенно глюкагона, по-видимому, большую, чем гепатоциты. Рецептор к ацетилглюкозамину помогает связывать комплексы, содержащие IgM. Опсонины, фибронектин и иммуноглобулины способствуют распознаванию и ускорению эндоцитоза этих клеток.

Эндотелиальные клетки участвуют в регулировании объема синусоидов, обладают Fc-рецепторами, способными связывать комплексы, содержащие IgG. Этот механизм используется как противовирусная защита. Они участвуют в накоплении и разрушении изношенного белка.

Липоциты, или жиронакапливающие клетки Ито (звездчатые клетки), расположены в пространствах Диссе. Они похожи на фибробласты. Участвуют в обмене витамина А и других жирорастворимых витаминов. При повреждении печени они мигрируют в зону центральной вены, где участвуют в фибробластозе, секретируя коллаген типа I-IV и ламинин. Процесс фибробластоза нарастает при портальной гипертензии и снижении синтеза белковых субстратов гепатоцитами. Другая функция клеток Ито, по-видимому, связана с накоплением лимфы и плазмы в пространстве Диссе (перисинусоидальное пространство) и, возможно, способствует образованию асцита.

Контрольные вопросы

1. Какими типами клеток представлена клеточная популяция печени?

2. Какие клетки печени являются ее структурно-функциональной единицей?

3. Какие функции выполняют гепатоциты?

4. Чем отличаются по строению и функциям билиарная и васкулярная стороны гепатоцита?

5. Какова главная функция Купферовских клеток печени?

6. Какую роль играют эндотелиальные клетки?

7. Основное назначение жиронакапливающих клеток Ито.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ

Роль печени в организме переоценить невозможно. Её функции широки и многообразны. Печень — крупнейшая пищеварительная железа, кроме того она выполняет и непищеварительные функции.

Пищеварительные функции печени. Печень вырабатывает желчь, крайне необходимую для обеспечения нормальной работы желудочно-кишечного тракта.

Непищеварительные функции печени:

1) обезвреживание различных чужеродных веществ (ксенобиотиков), в частности аллергенов, ядов и токсинов, путём превращения их в безвредные, менее токсичные или легче удаляемые из организма соединения;

2) обезвреживание и удаление из организма избытков гормонов, медиаторов, витаминов, а также токсичных промежуточных и конечных продуктов обмена веществ, например аммиака, фенола, этанола, ацетона и кетоновых кислот;

3) участие в процессах пищеварения, а именно обеспечение энергетических потребностей организма глюкозой, и конвертация различных источников энергии (свободных жирных кислот, аминокислот, глицерина, молочной кислоты и др.) в глюкозу (так называемый глюконеогенез);

4) пополнение и хранение быстро мобилизуемых энергетических резервов в виде депо гликогена и регуляция углеводного обмена;

5) пополнение и хранение депо некоторых витаминов (особенно велики в печени запасы жирорастворимых витаминов А, D, водорастворимого витамина B12), а также депо катионов ряда микроэлементов — металлов, в частности катионов железа, меди и кобальта. Также печень непосредственно участвует в метаболизме витаминов А, В, С, D, E, К, РР и фолиевой кислоты;

6) участие в процессах кроветворения (только у плода и маленьких детей), в частности синтез многих белков плазмы крови — альбуминов, альфа- и бета-глобулинов, транспортных белков для различных гормонов и витаминов, белков свёртывающей и противосвёртывающей систем крови и многих других; печень является одним из важных органов гемопоэза в пренатальном развитии;

7) синтез холестерина и его эфиров, липидов и фосфолипидов, липопротеидов и регуляция липидного обмена;

8) синтез желчных кислот и билирубина, продукция и секреция желчи;

9) также служит депо для довольно значительного объема крови, который может быть выброшен в общее сосудистое русло при кровопотере или шоке за счёт сужения сосудов, кровоснабжающих печень;

10) синтез гормонов и ферментов, которые активно участвуют в преобразовании пищи в 12-перстной кишке и прочих отделах тонкого кишечника.

Контрольные вопросы

1. Какую пищеварительную функцию выполняет печень?

2. Какие непищеварительные функции характерны для печени?

ОБРАЗОВАНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ ЖЕЛЧИ

Одной из многообразных функций печени является желчеобразующая (от 600 до 1000 мл в день). Желчь — сложный водный раствор, состоящий из органических соединений и неорганических веществ. Основные компоненты желчи — холестерин, фосфолипиды (главным образом лецитин), соли желчных кислот (холаты), желчные пигменты (билирубин), неорганические ионы и вода.

Нормальная желчь содержит 0, 15% холестерина, 1% желчно-кислых солей (холатов), 0, 05% фосфолипидов и 0, 2% билирубина. Синтез основных компонентов желчи происходит в большей степени в печени (рис. 5). Синтез компонентов и секреция (активный транспорт! ) желчи требуют большой затраты энергии и четкой содружественной работы эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса, лизосом, а также мембран билиарного полюса гепатоцита (рис. 5).

Рис. 5. Механизмы образования желчи. 1 — фракция, зависящая от желчных кислот (»225 мл/сут); 2 — фракция, не зависящая от желчных кислот (»225 мл/сут);

3 — дуктулярный желчеток (»150 мл/сут), стимулированный секретином.

Секреция желчи печенью происходит в две стадии: 1) начальная порция секретируется главными функциональными клетками печени – гепатоцитами. Начальный секрет содержит большие количества желчных кислот, холестерола и других органических соединений. Он выделяется в мелкие желчные канальцы, которые расположены между печеночными клетками. 2) далее желчь течет по канальцам в направлении междольковых перегородок, где канальцы опорожняются в терминальные желчные протоки, а затем – в постепенно увеличивающиеся протоки, достигая печеночного и общего желчного протоков. Отсюда эта желчь может выделяться прямо в двенадцатиперстную кишку или перенаправляться через желчный проток в желчный пузырь в течение минуты или нескольких часов.

Желчные протоки выделяют вторую порцию печеночного секрета, добавляя его в первичную желчь. Этот секрет представляет собой водный раствор натрия и ионов бикарбоната, выделяемых секреторными эпителиальными клетками, которые выстилают канальцы и протоки. Вторичная секреция дополнительно увеличивает общее количество желчи на 100%. Эта секреция стимулируется главным образом секретином, который вызывает выделение дополнительного количества ионов бикарбоната, добавляя их в панкреатический секрет для нейтрализации кислоты, поступающей в двенадцатиперстную кишку из желудка.

Желчь постоянно секретируется гепатоцитами, но большая ее часть обычно хранится в желчном пузыре до тех пор, пока не понадобится в двенадцатиперстной кишке. Максимальный объем, который может удерживать желчный пузырь, составляет лишь 30-60 мл. Несмотря на 12-часовую секрецию желчи (обычно около 450 мл), она может запасаться в желчном пузыре, поскольку вода, натрий, хлор и многие другие малые электролиты постоянно всасываются через слизистую желчного пузыря, концентрируя остающиеся компоненты желчи (соли желчи, холестерол, лецитин и билирубин). В результате желчь в норме концентрируется примерно в 5 раз, а максимально она может быть сконцентрирована до 20 раз.

Состав желчи. В таблице 1 представлен состав первичной желчи, которая секретируется печенью, и состав концентрированной желчи в желчном пузыре. Из таблицы видно, что преобладающими в желчи веществами являются соли желчных кислот, составляющие около половины общего количества растворенного вещества в желчи. Печеночные клетки синтезируют около 6 г желчных солей ежедневно. Предшественником желчных солей является холестерол, который не только присутствует в пище, но и синтезируется в печеночных клетках в результате метаболизма жира. Холестерол вначале превращается в холевую кислоту или в хенодезоксихолевую кислоту приблизительно в равных количествах. Оба соединения принято называть первичными желчными кислотами. Другие две кислоты, дезоксихолевая и литохолевая, называются вторичными желчными кислотами, поскольку они образуются путем дегидроксилирования по С-7 первичных кислот в желудочно-кишечном тракте. Холевая и хенодезоксихолевая кислоты, в свою очередь, соединяются в основном с глицином и в меньшей степени – с таурином, образуя глико- и тауроконъюгированные желчные кислоты.

Таблица 1

⇐ Предыдущая 1 234 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒